Развитие легких позвоночных животных. 


Мы поможем в написании ваших работ!



ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?

Развитие легких позвоночных животных.



Развитие легких позвоночных животных.

Легкие закладываются у низших позвоночных в виде пар­ного выроста на брюшной стенке глотки позади последнего жа­берного мешка. В дальнейшем эти зачатки растут назад, вытя­гиваясь в мешковидные образования. Участок глотки, соеди­няющий оба зачатка, обособляется и дает начало непарному дыхательному пути (гортани, трахее). Парные мешки врастают в брюшную полость, покрываются плеврой, а затем преобразу­ются в органы разной сложности строения. Внутренняя поверх­ность легочных мешков постепенно увеличивается путем раз­вития все более сложной сети перекладин {септ), подразде­ляющих ее на множество ячеек.

У высших наземных позвоночных дыхательные пути за­кладываются раньше легочных мешков. Развитие начинается с обособления непарной трубки на брюшной стенке глотки поза­ди жаберных мешков. На этой трубке закладываются и сами легкие в виде парного выступа. В самих легких первоначально закладываются бронхи и их разветвления. Поэтому, процесс развития легких - это постепенное образование новых ветвей, снабженных конечными вздутиями.

У низших позвоночных дыхательные пути слабо развиты. У бесхвостых амфибий это небольшая камера, связанная с обо­ими легочными мешками и открывающаяся в глотку посредст­вом гортанной щели. У хвостатых амфибий и рептилий от пе­реднего участка обособляются гортань и трахея. Стенка легоч­ных мешков у бесхвостых амфибий и особенно у рептилий име­ет губчатое строение.

Дыхательная система земноводных.

У личинок амфибий органы дыхания представлены жабрами и кожей. У большинства взрослых форм – легочное и кожное дыхание. Воздух поступает через ноздри при опускании дна ротоглоточной полости и проходит в гортанно-трахейную камеру. Затем дно ротовой полости поднимается, ноздри закры­ваются особыми клапанами, и воздух нагнетается в легкие через расширенную гортанную щель. При сокращении брюшных мышц воздух выходит обратно в ротовую полость. Следова­тельно, земноводное дышит только с закрытым ртом. Трахея и бронхи отсутствуют. Легкие имеют вид парных мешков с тон­кими ячеистыми стенками. Дыхательная поверхность легких невелика, поэтому в газообмене земноводных большую роль играет кожа. У амфибий имеются многочисленные слизистые железы, увлажняющие кожу, и развитая сеть капилляров. По кожным артериям, вместе с легочными, отходящими от сердца, венозная кровь поступает к кожным капиллярам, где и осуще­ствляется газообмен. При длительном пребывании в воде дыха­ние у амфибий исключительно кожное.

Дыхательная система пресмыкающихся.

Воздух через ноздри поступает в гортань, затем в трахею. Просвет трахеи поддерживается открытым при помощи непол­ных (со спинной стороны) хрящевых колец. Нижний конец тра­хеи разделяется на два коротких бронха, также поддерживае­мых хрящевыми кольцами. Бронхи ведут в мешковидные лег­кие. От центрального внутрилегочного бронха отходят боковые ветви - бронхи второго порядка, иногда делящиеся на бронхи третьего порядка. Внутренние стенки легких имеют многочис­ленные складки и перегородки, увеличивающие дыхательную поверхность.

Механизм дыхания: у пресмыкающихся воздух входит в легкие и выходит наружу через ноздри в результате расширения и сужения грудной клетки.

Дыхательная система птиц.

Органы дыхания начинаются носовой полостью, откуда воздух попадает в гортань, а затем в трахею. Голосовым аппа­ратом птиц является не гортань, а так называемая нижняя, или певчая гортань, расположенная в месте разделения трахеи на два бронха. Нижняя часть трахеи вздувается, образуя резонатор. Щеточником звуковых колебаний являются различно устроен­ные перепонки, расположенные в бронхах и трахее. Нижняя гортань имеет собственную, сложно дифференцированную мускулатуру. Натяжение перепонок изменяется при сокраще­нии различных мышц, и, следовательно, регулируется высота звука.

Легкие птиц представляют собой плотные губчатые тела. Бронхи, входящие в легкие, разветвляются. Некоторые бронхи проходят сквозь легкие и оканчиваются воздушными тонко­стенными мешками. Например, главный бронх и четыре отхо­дящих от него вторичных бронха продолжаются за пределами легких в виде воздушных мешков. 10-14 вторичных бронхов слепо заканчиваются в ткани легких. Они соединены парал­лельными анастомозами, от которых отходит множество брон­хиол с ячеистыми стенками.

Воздушные мешки располагаются между внутренними ор­ганами, между мышцами, под кожей и в полостях трубчатых костей. Воздушные мешки играют большую роль в дыхании, во время полета уменьшают удельный вес птицы.

В спокойном положении птицы дыхательные движения состоят в периодическом сжатии и растяжении грудной полос­ти, совершаемые при участии реберной мускулатуры.

Во время полета при подъеме крыльев (вдох) воздух по­ступает в легкие, частично отдает кислород и проходит в воз­душные мешки. В воздушных мешках кровь не окисляется. При опускании крыльев (выдох) воздух из мешков снова поступает в легкие. Таким образом, кровь окисляется в легких как при вдо­хе, так и при выдохе. Такой тип дыхания называется двойным.

Эндокринная система.

В любом организме вырабатываются соединения, разносящиеся по всему организму, имеющие интегративную роль. У растений есть фитогормоны, контролирующие рост, развитие плодов, цветов, развитие пазушных почек, деление камбия и др. Фитогормоны есть у одноклеточных водорослей.

Гормоны появились у многоклеточных организмов, когда возникли специальные эндокринные клетки. Однако химические соединения, играющие роль гормонов, были и раньше. Тироксин, трийодтиронин (щитовидная железа) обнаружены у цианобактерий. Гормональная регуляция у насекомых изучена плохо.

В 1965 году Вильсон выделил инсулин из морской звезды.

Гормон – это специфическое химическое вещество, выделяемое особыми клетками в определенном участке тела, которое поступает в кровь и затем оказывает специфическое действие на определенные клетки или органы-мишени, расположенные в других областях тела, что приводит к координации функций всего организма в целом.

Известно большое количество гормонов млекопитающих. Они делятся на 3 основные группы.

Феромоны. Выделяются во внешнюю среду. С их помощью животные принимают и передают информацию. У человека запах 14 - окситететрадекановой кислоты четко различают только женщины, достигшие половой зрелости.

Наиболее просто организованные многоклеточные организмы – например, губки тоже имеют подобие эндокринной системы. Губки состоят из 2 слоев – энтодермой и экзодермой, между ними располагается мезенхима, в которой содержатся макромолекулярные соединения, характерные для соединительной ткани более высокоорганизованных организмов. В мезенхиме есть мигрирующие клетки, некоторые клетки способны секретировать серотонии, ацетилхолин. Нервная система у губок отсутствует. Вещества, синтезируемые в мезенхиме, служат для связи отдельных частей организма. Координация осуществляется за счет перемещения клеток по мезенхиме. Есть также и перенос веществ между клетками. Заложена основа химической сигнализации, которая характерна для остальных животных. Самостоятельных эндокринных клеток нет.

У кишечнополостных имеется примитивная нервная система. Первоначально нервные клетки выполняли нейросекреторную функцию. Трофическую функцию, осуществляли контроль роста, развития организма. Затем нервные клетки стали вытягиваться и образовали длинные отростки. Секрет выделялся около органа-мишени, без переноса (т.к. не было крови). Эндокринный механизм возник раньше проводникового. Нервные клетки были эндокринными, а потом получили и проводниковые свойства. Нейросекреторные клетки был первыми секреторными клетками.

Первичноротые и вторичноротые вырабатывают одинаковые стероидные и пептидные гормоны. Принято считать, что в процессе эволюции из одних полипептидных гормонов могут возникнуть новые (мутации, дупликации генов). Дупликации менее подавляются естественным отбором, чем мутации. Многие гормоны могу синтезироваться не в одной железе, а в нескольких. Например, инсулин вырабатывается в поджелудочной железе, подчелюстной железе, 12-перстной кишке и других органах. Существует зависимость генов, контролирующих синтез гормонов от положения.

 

13. У Хордовых скелет внутренний. По строению и функциям подразделяется на осевой,скелет конечностей и скелет головы.

.

На протяжении всей жизни у позвоночных хорда сохраняется только у круглоротых и некоторых низших рыб. У всех остальных животных она редуцируется. У человека в постэмбриональном периоде сохраняются рудименты хорды в виде nucleus pulposus межпозвоночных дисков. Сохранение избыточного количества хордального материала при нарушении его редукции чревато возможностью развития у человека опухолей — хордом, возникающих на его основе.

У всех позвоночных хорда постепенно вытесняется позвонками, развивающимися из склеротомов,сомитов, и функционально заменяется позвоночным столбом.

У рыб только два отдела позвоночника: туловищный и хвостовой. Это связано с перемещением их в воде за счет изгибов тела.

Земноводные приобретают также шейный и крестцовый отделы, представленные каждый одним позвонком. Первый обеспечивает большую подвижность головы, а второй — опору задним конечностям.

У пресмыкающихся удлиняется шейный отдел позвоночника, первые два позвонка которого подвижно соединены с черепом и обеспечивают большую подвижность головы. Появляется поясничный отдел, еще слабо отграниченный от грудного, а крестец состоит уже из двух позвонков.

Млекопитающие характеризуются стабильным количеством позвонков в шейном отделе, равным 7. В связи с большим значением в движении задних конечностей крестец образован 5—10 позвонками. Поясничный и грудной отделы четко отграничены друг от друга.У рыб все туловищные позвонки несут ребра, не срастающиеся друг с другом и с грудиной. Они придают телу устойчивую форму и обеспечивают опору мышцам, изгибающим тело в горизонтальной плоскости. Эта функция ребер сохраняется у всех позвоночных, совершающих змеевидные движения,— у хвостатых земноводных и пресмыкающихся, поэтому у них ребра также располагаются на всех позвонках, кроме хвостовых.

У пресмыкающихся часть ребер грудного отдела срастается с грудиной, формируя грудную клетку, а у млекопитающих в состав грудной клетки входит 12—13 пар ребер.

Филогенетически мозговой череп прошел три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную.

У круглоротых он практически весь перепончатый и не имеет передней, несегментированной, части.

Череп хрящевых рыб почти полностью хрящевой, причем включает в себя как заднюю, первично сегментированную, часть, так и переднюю.

У костных рыб и остальных позвоночных осевой череп становится костным за счет процессов окостенения хряща в области его основания (основная, клиновидная, решетчатая кости) и за счет возникновения покровных костей в верхней его части (теменные, лобные, носовые кости). Кости осевого черепа в процессе прогрессивной эволюции претерпевают олигомеризацию. Появление большого количества зон окостенения и последующее слияние их вместе при формировании таких костей, как лобная, височная и др., свидетельствуют об этом. Широко известны у человека такие аномалии мозгового черепа, как наличие межтеменных, а также двух лобных костей с метопическим швом между ними (рис. 14.8). Никакими патологическими явлениями они не сопровождаются и обнаруживаются поэтому обычно случайно после смерти.

Висцеральный череп впервые появляется также у низших позвоночных. Он формируется из мезенхимы эктодермального происхождения, которая группируется в виде сгущений, имеющих форму дужек, в промежутках между жаберными щелями глотки. Первые две дужки получают особенно сильное развитие и дают начало челюстной и подъязычной дугам взрослых животных. Следующие дуги в числе 4—5 пар выполняют опорную функцию для жабр и называются жаберными.

У хрящевых рыб впереди челюстной дуги располагаются обычно еще 1—2 пары предчелюстных дуг, имеющих рудиментарный характер. Это свидетельствует о том, что у предков позвоночных имелось большее количество висцеральных дуг, чем б или 7, а их дифференцировка происходила на фоне олигомеризации.

Челюстная дуга состоит из двух хрящей. Верхний называют нёбно-квадратным, он выполняет функцию первичной верхней челюсти. Нижний, или меккелев, хрящ — первичная нижняя челюсть. На вентральной стороне глотки меккелевы хрящи соединены друг с другом таким образом, что челюстная дуга кольцом охватывает ротовую полость. Вторая висцеральная дуга с каждой стороны состоит из гиомандибулярного хряща, сращенного с основанием мозгового черепа, и гиоида, соединенного с меккелевым хрящом. Таким образом, у хрящевых рыб обе первичные челюсти соединены с осевым черепом через вторую висцеральную дугу, в которой гиомандибулярный хрящ выполняет роль подвеска к мозговому черепу. Такой тип соединения челюстей и осевого черепа называют гиостильным (рис. 14.9). У костных рыб начинается замещение первичных челюстей вторичными, состоящими из накладных костей —челюстной и предчелюстной сверху и зубной внизу. Нёбно-квадратный и меккелев хрящи при этом уменьшаются в размерах и смещаются кзади. Гиомандибулярный хрящ продолжает выполнять функции подвеска, поэтому череп остается гиостильным.

Земноводные в связи с переходом к наземному существованию претерпели значительные изменения висцерального черепа. Жаберные дуги частично редуцируются, а частично, меняя функции, входят в состав хрящевого аппарата гортани. Челюстная дуга своим верхним элементом — нёбно-квадратным хрящом — срастается полностью с основанием мозгового черепа, и череп становится, таким образом, аутостильным. Гиомандибулярный хрящ, сильно редуцированный и освободившийся от функции подвеска, располагаясь в области первой жаберной щели внутри слуховой капсулы, взял на себя функцию слуховой косточки — столбика,— передающей звуковые колебания от наружного к внутреннему уху.

Висцеральный череп пресмыкающихся также аутостилен. Для челюстного аппарата характерна более высокая степень окостенения, чем у земноводных. Часть хрящевого материала жаберных дуг входит в состав не только гортани, но и трахеи.

Нижняя челюсть млекопитающих сочленяется с височной костью сложным суставом, позволяющим не только захватывать пищу, но и совершать сложные жевательные движения.

У хордовых выделяются непарные и парные конечности. Непарные (спинные, хвостовой' и анальный плавники) являются основными органами передвижения у бесчерепных, рыб и в меньшей степени у хвостатых амфибий. У рыб возникают также парные конечности — грудные и брюшные плавники, на базе которых впоследствии развиваются парные конечности наземных четвероногих животных.

У современных земноводных количество пальцев в конечностях равно пяти или происходит их олигомеризация до четырех. У современных земноводных количество пальцев в конечностях равно пяти или происходит их олигомеризация до четырех.

ПОРОКИ РАЗВИТИЯ СКЕЛЕТА У ЧЕЛОВЕКА: Рекапитуляция основных этапов филогенеза висцерального черепа происходит и в онтогенезе человека. Нарушение дифференцировки элементов челюстной жаберной дуги в слуховые косточки является механизмом формирования такого порока развития среднего уха, как расположение в барабанной полости только одной слуховой косточки — столбика, что соответствует строению звукопередающего аппарата земноводных и пресмыкающихся.В онтогенезе человека возможны многочисленные нарушения, ведущие к формированию врожденных пороков развития конечностей атавистического плана. Так, полидактилия, или увеличение количества пальцев, наследующаяся как аутосомно-доминантный признак, является результатом развития закладок дополнительных пальцев, характерных в норме для далеких предковых форм. Известен феномен полифалангии, характеризующийся увеличением числа фаланг обычно большого пальца кисти. В основе его возникновения — развитие трех фаланг в первом пальце, как это в норме наблюдается у пресмыкающихся и земноводных с недифференцированными пальцами конечностей. Двусторонняя полифалангия наследуется аутосомно-доминантно.

Серьезным пороком развития является нарушение гетеротопии пояса верхних конечностей из шейной области на уровень 1—2-го грудных позвонков. Эту аномалию называют болезнью Шпренгеля или врожденным высоким стоянием лопатки (рис. 14.16). Она выражается в том, что плечевой пояс с одной либо с двух сторон находится выше нормального положения на несколько сантиметров. В связи с тем что такое нарушение часто сопровождается аномалиями рёбер, грудного отдела позвоночника и деформацией лопаток, следует думать, что механизмы его возникновения — не только нарушение перемещения органов, но и обусловленное этим нарушение морфогенетических корреляций

 

Лекция 20

С выделительной системой

 

Половая, или репродуктивная, система имеет мезодермальное

происхождение. Большинство хордовых животных являются

раздельнополыми.

Направления эволюции половой системы:

· от гермафродитизма к раздельнополости и дифференциации полов;

· от наружного осеменения к внутреннему и внутриутробному

развитию;

· развитие и дифференциация половых путей.

У ланцетника имеется около 25 пар гонад (половых желез), которые

не имеют половых протоков. Гаметы через разрывы стенок гонад попадают в

околожаберную полость, а из нее выходят в воду, где происходит

оплодотворение и развитие зародыша. Развитие проходит с неполным

метаморфозом.

Половые железы позвоночных закладываются в виде парных складок

на вентральных краях туловищных почек. Сначала мужские и женские

гонады имеют одинаковое строение, специализация их происходит позже и

устанавливается связь с различными частями выделительной системы.

У самок низших позвоночных из мочеточника предпочки образуется

яйцевод. Наиболее сложная дифференцировка яйцеводов у млекопитающих.

Они образуют 3 отдела – маточные трубы, матку и влагалище. У


плацентарных млекопитающих срастание дистальных отделов яйцеводов на

разных уровнях дает разные варианты матки:

- простая матка (полуобезьяны, обезьяны, человек, некоторые летучие

мыши);

- двойная матка (грызуны);

- двурогая матка (хищники, парнокопытные).

Яичник у рыб обычно непарный, семенники чаще парные и имеют

семявыносящие канальцы. Выводные протоки у рыб тесно связаны с

выделительными каналами почек. У большинства рыб осеменение наружное.

Выносящие протоки семенников амфибий проходят через почку и

открываются в мочеточник – вольфов канал, который является и

семяпроводом. Яйца самок выходят в полость тела, затем попадают в

яйцеводы – мюллеровы каналы. И вольфов, и мюллеровы каналы

открываются в клоаку. У бесхвостых амфибий осеменение наружное, у

хвостатых – внутреннее.

У высших позвоночных осеменение внутреннее. У рептилий

закладываются парные половые железы, но развиваются они неравномерно.

У многих рептилий слабее развит левый яичник.

Усложнение половой системы млекопитающих связано с

образованием плаценты и внутриутробным развитием. Расширение задней

части яйцеводов и их срастание образуют матку. У самцов некоторых

млекопитающих семенники могут находиться в брюшной полости. Половые

железы млекопитающих закладываются впереди почки, затем перемещаются

в тазовую область. Яичники остаются в задней части брюшной полости, а

семенники через паховый канал спускаются в наружное мешковидное

образование – мошонку.

Филогенетическая связь выделительной и половой систем

выражается в том, что:

· половые железы позвоночных закладываются как парные складки

на вентральных частях первичной почки;

· канальцы предпочки и ее мочеточник образуют воронку и яйцевод

у самок; мочеточник первичной почки выполняет функцию семяпровода у

самцов


О т н о ф и л о г е н е т и ч е с к и о б у с л о в л е н н ы е аномали и р а з в и т и я п о л о в о й

системы у человека:

· истинный гермафродитизм (развитие гонад обоих полов);

· недоразвитие маточных труб;

· нарушение срастания мюллеровых каналов (аномалии строения

матки и влагалища);

· аномалия расположения яичек (не опускаются в мошонку).

 

Онтофилогенетическая обусловленность аномалий (пороков) развития

Земноводные.

К амниотам относятся классы Пресмыкающиеся, Птицы,

Млекопитающие.

Класс Млекопитающие включает отряды: Рукокрылые, Грызуны,

Хищные, Ластоногие, Китообразные, Парнокопытные, Непарнокопытные,

Приматы и др.

При некоторых пороках развития и заболеваниях у человека

появляются признаки, которые свойственны другим систематическим катего-

риям, близким по филогенезу (отрядам или классам типа Хордовые).

Возникновение таких признаков можно объяснить следующими

онтофилогенетическими механизмами: рекапитуляциями и параллелизмами.

Рекапитуляции возникают в результате недостаточности или

отсутствия анаболии. Причины – воздействие факторов внешней среды на

генотип развивающегося организма. В результате их действия в критические

периоды развития не включаются блоки генов, ответственные за развитие

отдельных этапов какого-либо органа. Примерами пороков, возникших

вследствие рекапитуляций, являются: дефекты межжелудочковой и

межпредсердной перегородок, трехкамерное сердце, сохранение двух дуг

аорты и др.

Параллелизмы – независимое развитие сходных признаков в

эволюции близкородственных групп организмов (например, у человека и

родственных по происхождению животных). Они возникают 3 путями:

1) параллельное развитие признаков аномальных для человека, но

нормальных для животных; например, аномалии строения матки и влагалища

(двурогая матка – норма для хищников, парнокопытных; двойная матка –

норма для грызунов);

2) параллельное развитие признаков аномальных для человека и

животных, которые носят наследственный характер; например, расщелина

верхней губы (аномалия для человека и мыши), циклопия (аномалия для

человека и многих млекопитающих);

3) параллельное развитие сходных заболеваний ненаследственного ха-

рактера; например, рак щитовидной железы (у человека и у собак), нефроб-

ластома (у человека и у поросят).

Еще одним механизмом возникновения пороков развития являются

конвергенции – независимое приобретение сходных признаков

неродственными организмами (например, клешнеобразная кисть у человека и

у рака).

Гомеостаз

Гомеостаз (греч. homoios - подобный, тот же самый; stasis-состояние, неподвижность) - относительное динамическое постоянство внутренней среды (крови, лимфы, тканевой жидкости) и устойчивость основных физиологических функций (кровообращения, дыхания, терморегуляции, обмена веществ и т.д.) организма человека и животных. Регуляторные механизмы, поддерживающие физиологическое состояние или свойства клеток, органов и систем целостного организма на оптимальном уровне, называются гомеостатическими. Исторически и генетически понятие гомеостаза имеет биологические и медико-биологические предпосылки. Там оно соотносится как конечный процесс, период жизни с отдельным обособленно взятым организмом или человеческим индивидуумом как чисто биологическим явлением. Конечность существования и необходимость выполнения своего предназначения - репродукции себе подобного - позволяют определить стратегию выживания отдельного организма через понятие "сохранение". "Сохранение структурно-функциональной стабильности" - суть любого гомеостаза, управляемого гомеостатом или саморегулируемого.

Как известно, живая клетка представляет подвижную, саморегулирующую систему. Ее внутренняя организация поддерживается активными процессами, направленными на ограничение, предупреждение или устранение сдвигов, вызываемых различными воздействиями из окружающей и внутренней среды. Способность возвращаться к исходному состоянию после отклонения от некоторого среднего уровня, вызванного тем или иным "возмущающим" фактором, является основным свойством клетки. Многоклеточный организм представляет собой целостную организацию, клеточные элементы которой специализированы для выполнения различных функций. Взаимодействие внутри организма осуществляется сложными регулирующими, координирующими и коррелирующими механизмами с участием нервных, гуморальных, обменных и других факторов. Множество отдельных механизмов, регулирующих внутри- и межклеточные взаимоотношения, оказывает в ряде случаев взаимно противоположные воздействия, уравновешивающие друг друга. Это приводит к установлению в организме подвижного физиологического фона (физиологического баланса) и позволяет живой системе поддерживать относительное динамическое постоянство, несмотря на изменения в окружающей среде и сдвиги, возникающие в процессе жизнедеятельности организма.

Как показывают исследования, существующие у живых организмов способы регуляции имеют много общих черт с регулирующими устройствами в неживых системах, таких как машины. И в том и в другом случае стабильность достигается благодаря определенной форме управления.

Само представление о гомеостазе не соответствует концепции устойчивого (не колеблющегося) равновесия в организме - принцип равновесия не приложим к сложным физиологическим и биохимическим процессам, протекающим в живых системах. Неправильно также противопоставление гомеостаза ритмическим колебаниям во внутренней среде. Гомеостаз в широком понимании охватывает вопросы циклического и фазового течения реакций, компенсации, регулирования и саморегулирования физиологических функций, динамику взаимозависимости нервных, гуморальных и других компонентов регуляторного процесса. Границы гомеостаза могут быть жесткими и пластичными, меняться в зависимости от индивидуальных возрастных, половых, социальных, профессиональных и иных условий.

Особое значение для жизнедеятельности организма имеет постоянство состава крови - жидкой основы организма (fluid matrix), по выражению У. Кеннона. Хорошо известна устойчивость ее активной реакции (pH), осмотического давления, соотношения электролитов (натрия, кальция, хлора, магния, фосфора), содержания глюкозы, числа форменных элементов и т. д. Так, например, pH крови, как правило, не выходит за пределы 7,35-7,47. Даже резкие расстройства кислотно-щелочного обмена с патологическим накоплением кислот в тканевой жидкости, например при диабетическом ацидозе, очень мало влияют на активную реакцию крови. Несмотря на то, что осмотическое давление крови и тканевой жидкости подвергается непрерывным колебаниям вследствие постоянного поступления осмотически активных продуктов межуточного обмена, оно сохраняется на определенном уровне и изменяется только при некоторых выраженных патологических состояниях. Сохранение постоянного осмотического давления имеет первостепенное значение для водного обмена и поддержания ионного равновесия в организме. Наибольшим постоянством отличается концентрация ионов натрия во внутренней среде. Содержание других электролитов колеблется также в узких границах. Наличие большого количества осморецепторов в тканях и органах, в том числе в центральных нервных образованиях (гипоталамусе, гиппокампе), и координированной системы регуляторов водного обмена и ионного состава позволяет организму быстро устранить сдвиги в осмотическом давлении крови, происходящие, например, при введении воды в организм.

Несмотря на то, что кровь представляет общую внутреннюю среду организма, клетки органов и тканей непосредственно не соприкасаются с ней. В многоклеточных организмах каждый орган имеет свою собственную внутреннюю среду (микросреду), отвечающую его структурным и функциональным особенностям, и нормальное состояние органов зависит от химического состава, физико-химических, биологических и других свойств этой микросреды. Ее гомеостаз обусловлен функциональным состоянием гистогематических барьеров и их проницаемостью в направлениях кровь - тканевая жидкость; тканевая жидкость - кровь.

Особо важное значение имеет постоянство внутренней среды для деятельности центральной нервной системы: даже незначительные химические и физико-химические сдвиги, возникающие в цереброспинальной жидкости, глии и околоклеточных пространствах, могут вызвать резкое нарушение течения жизненных процессов в отдельных нейронах или в их ансамблях. Сложной гомеостатической системой, включающей различные нейрогуморальные, биохимические, гемодинамические и другие механизмы регуляции, является система обеспечения оптимального уровня артериального давления.

При этом верхний предел уровня артериального давления определяется функциональными возможностями барорецепторов сосудистой системы тела, а нижний предел - потребностями организма в кровоснабжении. К наиболее совершенным гомеостатическим механизмам в организме высших животных и человека относятся процессы терморегуляции; у гомойотермных животных колебания температуры во внутренних отделах тела при самых резких изменениях температуры в окружающей среде не превышают десятых долей градуса.

Организующая роль нервного аппарата (принцип нервизма) лежит в основе широко известных представлений о сущности принципов гомеостаза. Однако ни принцип доминанты, ни теория барьерных функций, ни общий адаптационный синдром, ни теория функциональных систем, ни гипоталамическое регулирование гомеостаза и многие другие теории не позволяют полностью решить проблему гомеостаза.

В некоторых случаях представление о гомеостазе не совсем правомерно используется для объяснения изолированных физиологических состояний, процессов и даже социальных явлений. Так возникли встречающиеся в литературе термины "иммунологический", "электролитный", "системный", "молекулярный", "физико-химический", "генетический гомеостаз" и т.п. Предпринимались попытки свести проблему гомеостаза к принципу саморегулирования. Примером решения проблемы гомеостаза с позиций кибернетики является попытка Эшби (W.R. Ashby, 1948) сконструировать саморегулирующее устройство, моделирующее способность живых организмов поддерживать уровень некоторых величин в физиологически допустимых границах.

Перед исследователями и клиницистами на практике встают вопросы оценки приспособительных (адаптационных) или компенсаторных возможностей организма, их регулирования, усиления и мобилизации, прогнозирования ответных реакций организма на возмущающие воздействия. Некоторые состояния вегетативной неустойчивости, обусловленные недостаточностью, избытком или неадекватностью регуляторных механизмов, рассматриваются как "болезни гомеостаза". С известной условностью к ним могут быть отнесены функциональные нарушения нормальной деятельности организма, связанные с его старением, вынужденная перестройка биологических ритмов, некоторые явления вегетативной дистонии гипер - и гипокомпенсаторная реактивность при стрессовых и экстремальных воздействиях ит.д.

Для оценки состояния гомеостатических механизмов в физиологическом эксперименте и в клинической практике применяются разнообразные дозированные функциональные пробы (холодовая, тепловая, адреналиновая, инсулиновая, мезатоновая и др.) с определением в крови и моче соотношения биологически активных веществ (гормонов, медиаторов, метаболитов) и т.д.

Биофизические механизмы гомеостаза. С точки зрения химической биофизики гомеостаз - это состояние, при котором все процессы, ответственные за энергетические превращения в организме, находятся в динамическом равновесии. Это состояние обладает наибольшей устойчивостью и соответствует физиологическому оптимуму. В соответствии с представлениями термодинамики организм и клетка могут существовать и приспосабливаться к таким условиям среды, при которых в биологической системе возможно установление стационарного течения физико-химических процессов, т.е. гомеостаза. Основная роль в установлении гомеостаза принадлежит в первую очередь клеточным мембранным системам, которые ответственны за биоэнергетические процессы и регулируют скорость поступления и выделения веществ клетками. С этих позиций основными причинами нарушения являются необычные для нормальной жизнедеятельности неферментативные реакции, протекающие в мембранах; в большинстве случаев это цепные реакции окисления с участием свободных радикалов, возникающие в фосфолипидах клеток. Эти реакции ведут к повреждению структурных элементов клеток и нарушению функции регулирования. К факторам, являющимся причиной нарушения гомеостаза, относятся также агенты, вызывающие радикалообразование, - ионизирующие излучения, инфекционные токсины, некоторые продукты питания, никотин, а также недостаток витаминов и т.д. Одним из основных факторов, стабилизирующих гомеостатическое состояние и функции мембран, являются биоантиокислители, которые сдерживают развитие окислительных радикальных реакций.



Поделиться:


Последнее изменение этой страницы: 2017-01-19; просмотров: 254; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы!

infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 18.233.223.189 (0.136 с.)