систем органов хордовых животных. 


Мы поможем в написании ваших работ!



ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?

систем органов хордовых животных.




Онтогенез и морфогенез отражают эволюционную историю развития

живого мира. Исторические взаимосвязи организмов являются основой их

систематики.

Тип Chordata – хордовые делится на подтипы: Acrania – бесчерепные

и Craniota (Vertebrata) – черепные (син. позвоночные). Подтип Позвоночные

делится на низших позвоночных (анамний) и высших позвоночных

(амниот). К анамниям относятся классы Круглоротые, Рыбы,

Земноводные.

К амниотам относятся классы Пресмыкающиеся, Птицы,

Млекопитающие.

Класс Млекопитающие включает отряды: Рукокрылые, Грызуны,

Хищные, Ластоногие, Китообразные, Парнокопытные, Непарнокопытные,

Приматы и др.

При некоторых пороках развития и заболеваниях у человека

появляются признаки, которые свойственны другим систематическим катего-

риям, близким по филогенезу (отрядам или классам типа Хордовые).

Возникновение таких признаков можно объяснить следующими

онтофилогенетическими механизмами: рекапитуляциями и параллелизмами.

Рекапитуляции возникают в результате недостаточности или

отсутствия анаболии. Причины – воздействие факторов внешней среды на

генотип развивающегося организма. В результате их действия в критические

периоды развития не включаются блоки генов, ответственные за развитие

отдельных этапов какого-либо органа. Примерами пороков, возникших

вследствие рекапитуляций, являются: дефекты межжелудочковой и

межпредсердной перегородок, трехкамерное сердце, сохранение двух дуг

аорты и др.

Параллелизмы – независимое развитие сходных признаков в

эволюции близкородственных групп организмов (например, у человека и

родственных по происхождению животных). Они возникают 3 путями:

1) параллельное развитие признаков аномальных для человека, но

нормальных для животных; например, аномалии строения матки и влагалища

(двурогая матка – норма для хищников, парнокопытных; двойная матка –

норма для грызунов);

2) параллельное развитие признаков аномальных для человека и

животных, которые носят наследственный характер; например, расщелина

верхней губы (аномалия для человека и мыши), циклопия (аномалия для

человека и многих млекопитающих);

3) параллельное развитие сходных заболеваний ненаследственного ха-

рактера; например, рак щитовидной железы (у человека и у собак), нефроб-

ластома (у человека и у поросят).

Еще одним механизмом возникновения пороков развития являются

конвергенции – независимое приобретение сходных признаков

неродственными организмами (например, клешнеобразная кисть у человека и

у рака).

Гомеостаз

Гомеостаз (греч. homoios - подобный, тот же самый; stasis-состояние, неподвижность) - относительное динамическое постоянство внутренней среды (крови, лимфы, тканевой жидкости) и устойчивость основных физиологических функций (кровообращения, дыхания, терморегуляции, обмена веществ и т.д.) организма человека и животных. Регуляторные механизмы, поддерживающие физиологическое состояние или свойства клеток, органов и систем целостного организма на оптимальном уровне, называются гомеостатическими. Исторически и генетически понятие гомеостаза имеет биологические и медико-биологические предпосылки. Там оно соотносится как конечный процесс, период жизни с отдельным обособленно взятым организмом или человеческим индивидуумом как чисто биологическим явлением. Конечность существования и необходимость выполнения своего предназначения - репродукции себе подобного - позволяют определить стратегию выживания отдельного организма через понятие "сохранение". "Сохранение структурно-функциональной стабильности" - суть любого гомеостаза, управляемого гомеостатом или саморегулируемого.

Как известно, живая клетка представляет подвижную, саморегулирующую систему. Ее внутренняя организация поддерживается активными процессами, направленными на ограничение, предупреждение или устранение сдвигов, вызываемых различными воздействиями из окружающей и внутренней среды. Способность возвращаться к исходному состоянию после отклонения от некоторого среднего уровня, вызванного тем или иным "возмущающим" фактором, является основным свойством клетки. Многоклеточный организм представляет собой целостную организацию, клеточные элементы которой специализированы для выполнения различных функций. Взаимодействие внутри организма осуществляется сложными регулирующими, координирующими и коррелирующими механизмами с участием нервных, гуморальных, обменных и других факторов. Множество отдельных механизмов, регулирующих внутри- и межклеточные взаимоотношения, оказывает в ряде случаев взаимно противоположные воздействия, уравновешивающие друг друга. Это приводит к установлению в организме подвижного физиологического фона (физиологического баланса) и позволяет живой системе поддерживать относительное динамическое постоянство, несмотря на изменения в окружающей среде и сдвиги, возникающие в процессе жизнедеятельности организма.

Как показывают исследования, существующие у живых организмов способы регуляции имеют много общих черт с регулирующими устройствами в неживых системах, таких как машины. И в том и в другом случае стабильность достигается благодаря определенной форме управления.

Само представление о гомеостазе не соответствует концепции устойчивого (не колеблющегося) равновесия в организме - принцип равновесия не приложим к сложным физиологическим и биохимическим процессам, протекающим в живых системах. Неправильно также противопоставление гомеостаза ритмическим колебаниям во внутренней среде. Гомеостаз в широком понимании охватывает вопросы циклического и фазового течения реакций, компенсации, регулирования и саморегулирования физиологических функций, динамику взаимозависимости нервных, гуморальных и других компонентов регуляторного процесса. Границы гомеостаза могут быть жесткими и пластичными, меняться в зависимости от индивидуальных возрастных, половых, социальных, профессиональных и иных условий.

Особое значение для жизнедеятельности организма имеет постоянство состава крови - жидкой основы организма (fluid matrix), по выражению У. Кеннона. Хорошо известна устойчивость ее активной реакции (pH), осмотического давления, соотношения электролитов (натрия, кальция, хлора, магния, фосфора), содержания глюкозы, числа форменных элементов и т. д. Так, например, pH крови, как правило, не выходит за пределы 7,35-7,47. Даже резкие расстройства кислотно-щелочного обмена с патологическим накоплением кислот в тканевой жидкости, например при диабетическом ацидозе, очень мало влияют на активную реакцию крови. Несмотря на то, что осмотическое давление крови и тканевой жидкости подвергается непрерывным колебаниям вследствие постоянного поступления осмотически активных продуктов межуточного обмена, оно сохраняется на определенном уровне и изменяется только при некоторых выраженных патологических состояниях. Сохранение постоянного осмотического давления имеет первостепенное значение для водного обмена и поддержания ионного равновесия в организме. Наибольшим постоянством отличается концентрация ионов натрия во внутренней среде. Содержание других электролитов колеблется также в узких границах. Наличие большого количества осморецепторов в тканях и органах, в том числе в центральных нервных образованиях (гипоталамусе, гиппокампе), и координированной системы регуляторов водного обмена и ионного состава позволяет организму быстро устранить сдвиги в осмотическом давлении крови, происходящие, например, при введении воды в организм.

Несмотря на то, что кровь представляет общую внутреннюю среду организма, клетки органов и тканей непосредственно не соприкасаются с ней. В многоклеточных организмах каждый орган имеет свою собственную внутреннюю среду (микросреду), отвечающую его структурным и функциональным особенностям, и нормальное состояние органов зависит от химического состава, физико-химических, биологических и других свойств этой микросреды. Ее гомеостаз обусловлен функциональным состоянием гистогематических барьеров и их проницаемостью в направлениях кровь - тканевая жидкость; тканевая жидкость - кровь.

Особо важное значение имеет постоянство внутренней среды для деятельности центральной нервной системы: даже незначительные химические и физико-химические сдвиги, возникающие в цереброспинальной жидкости, глии и околоклеточных пространствах, могут вызвать резкое нарушение течения жизненных процессов в отдельных нейронах или в их ансамблях. Сложной гомеостатической системой, включающей различные нейрогуморальные, биохимические, гемодинамические и другие механизмы регуляции, является система обеспечения оптимального уровня артериального давления.

При этом верхний предел уровня артериального давления определяется функциональными возможностями барорецепторов сосудистой системы тела, а нижний предел - потребностями организма в кровоснабжении. К наиболее совершенным гомеостатическим механизмам в организме высших животных и человека относятся процессы терморегуляции; у гомойотермных животных колебания температуры во внутренних отделах тела при самых резких изменениях температуры в окружающей среде не превышают десятых долей градуса.

Организующая роль нервного аппарата (принцип нервизма) лежит в основе широко известных представлений о сущности принципов гомеостаза. Однако ни принцип доминанты, ни теория барьерных функций, ни общий адаптационный синдром, ни теория функциональных систем, ни гипоталамическое регулирование гомеостаза и многие другие теории не позволяют полностью решить проблему гомеостаза.

В некоторых случаях представление о гомеостазе не совсем правомерно используется для объяснения изолированных физиологических состояний, процессов и даже социальных явлений. Так возникли встречающиеся в литературе термины "иммунологический", "электролитный", "системный", "молекулярный", "физико-химический", "генетический гомеостаз" и т.п. Предпринимались попытки свести проблему гомеостаза к принципу саморегулирования. Примером решения проблемы гомеостаза с позиций кибернетики является попытка Эшби (W.R. Ashby, 1948) сконструировать саморегулирующее устройство, моделирующее способность живых организмов поддерживать уровень некоторых величин в физиологически допустимых границах.

Перед исследователями и клиницистами на практике встают вопросы оценки приспособительных (адаптационных) или компенсаторных возможностей организма, их регулирования, усиления и мобилизации, прогнозирования ответных реакций организма на возмущающие воздействия. Некоторые состояния вегетативной неустойчивости, обусловленные недостаточностью, избытком или неадекватностью регуляторных механизмов, рассматриваются как "болезни гомеостаза". С известной условностью к ним могут быть отнесены функциональные нарушения нормальной деятельности организма, связанные с его старением, вынужденная перестройка биологических ритмов, некоторые явления вегетативной дистонии гипер - и гипокомпенсаторная реактивность при стрессовых и экстремальных воздействиях ит.д.

Для оценки состояния гомеостатических механизмов в физиологическом эксперименте и в клинической практике применяются разнообразные дозированные функциональные пробы (холодовая, тепловая, адреналиновая, инсулиновая, мезатоновая и др.) с определением в крови и моче соотношения биологически активных веществ (гормонов, медиаторов, метаболитов) и т.д.

Биофизические механизмы гомеостаза. С точки зрения химической биофизики гомеостаз - это состояние, при котором все процессы, ответственные за энергетические превращения в организме, находятся в динамическом равновесии. Это состояние обладает наибольшей устойчивостью и соответствует физиологическому оптимуму. В соответствии с представлениями термодинамики организм и клетка могут существовать и приспосабливаться к таким условиям среды, при которых в биологической системе возможно установление стационарного течения физико-химических процессов, т.е. гомеостаза. Основная роль в установлении гомеостаза принадлежит в первую очередь клеточным мембранным системам, которые ответственны за биоэнергетические процессы и регулируют скорость поступления и выделения веществ клетками. С этих позиций основными причинами нарушения являются необычные для нормальной жизнедеятельности неферментативные реакции, протекающие в мембранах; в большинстве случаев это цепные реакции окисления с участием свободных радикалов, возникающие в фосфолипидах клеток. Эти реакции ведут к повреждению структурных элементов клеток и нарушению функции регулирования. К факторам, являющимся причиной нарушения гомеостаза, относятся также агенты, вызывающие радикалообразование, - ионизирующие излучения, инфекционные токсины, некоторые продукты питания, никотин, а также недостаток витаминов и т.д. Одним из основных факторов, стабилизирующих гомеостатическое состояние и функции мембран, являются биоантиокислители, которые сдерживают развитие окислительных радикальных реакций.

Возрастные особенности гомеостаза у детей. Постоянство внутренней среды организма и относительная устойчивость физико-химических показателей в детском возрасте обеспечиваются при выраженном преобладании анаболических процессов обмена над катаболическими. Это является непременным условием роста и отличает детский организм от организма взрослых, у которых интенсивность метаболических процессов находится в состоянии динамического равновесия. В связи с этим нейроэндокринная регуляция гомеостаза детского организма оказывается более напряженной, чем у взрослых. Каждый возрастной период характеризуется специфическими особенностями механизмов гомеостаза и их регуляции. Поэтому у детей значительно чаще, чем у взрослых, встречаются тяжелые нарушения гомеостаза, нередко угрожающие жизни. Эти нарушения чаще всего связаны с незрелостью гомеостатических функций почек, с расстройствами функций желудочно-кишечного тракта или дыхательной функции легких. Рост ребенка, выражающийся в увеличении массы его клеток, сопровождается отчетливыми изменениями распределения жидкости в организме. Абсолютное увеличение объема внеклеточной жидкости отстает от темпов общего нарастания веса, поэтому относительный объем внутренней среды, выраженный в процентах от веса тела, с возрастом уменьшается. Эта зависимость особенно ярко выражена на первом году после рождения. У детей более старших возрастов темпы изменений относительного объема внеклеточной жидкости уменьшаются. Система регуляции постоянства объема жидкости (волюморегуляция) обеспечивает компенсацию отклонений в водном балансе в достаточно узких пределах. Высокая степень гидратации тканей у новорожденных и детей раннего возраста определяет значительно более высокую, чем у взрослых, потребность ребенка в воде (в расчете на единицу массы тела). Потери воды или ее ограничение быстро ведут к развитию дегидратации за счет внеклеточного сектора, т. е. внутренней среды. При этом почки - главные исполнительные органы в системе волюморегуляции - не обеспечивают экономии воды. Лимитирующим фактором регуляции является незрелость канальцевой системы почек. Важнейшая особенность нейроэндокринного контроля гомеостаза у новорожденных и детей раннего возраста заключается в относительно высокой секреции и почечной экскреции альдостерона, что оказывает прямое влияние на состояние гидратации тканей и функцию почечных канальцев.

Ранее считалось, что основным фактором, определяющим величину осмотического давления внеклеточной жидкости, является концентрация натрия, однако более поздние исследования показали, что тесной корреляции между содержанием натрия в плазме крови и величиной общего осмотического давления при патологии не существует. Исключение составляет плазматическая гипертония. Следовательно, проведение гомеостатической терапии путем введения глюкозосолевых растворов требует контроля не только за содержанием натрия в сыворотке или плазме крови, но и за изменениями общей осмолярности внеклеточной жидкости. Большое значение в поддержании общего осмотического давления во внутренней среде имеет концентрация сахара и мочевины. Содержание этих осмотически активных веществ и их влияние на водно-солевой обмен при многих патологических состояниях могут резко возрастать. Поэтому при любых нарушениях гомеостаза необходимо определять концентрацию сахара и мочевины. В силу вышесказанного у детей раннего возраста при нарушении водно-солевого и белкового режимов может развиваться состояние скрытого гипер - или гипоосмоса, гиперазотемии. Важным показателем, характеризующим гомеостаз у детей, является концентрация водородных ионов в крови и внеклеточной жидкости. В антенатальном и раннем постнатальном периодах регуляция кислотно-щелочного равновесия тесно связана со степенью насыщения крови кислородом, что объясняется относительным преобладанием анаэробного гликолиза в биоэнергетических процессах.

При этом даже умеренная гипоксия у плода сопровождается накоплением в его тканях молочной кислоты. Кроме того, незрелость ацидогенетической функции почек создает предпосылки для развития "физиологического" ацидоза (сдвиг кислотно-щелочного равновесия в организме в сторону относительного увеличения количества анионов кислот.). В связи с особенностями гомеостаза у новорожденных нередко возникают расстройства, стоящие на грани между физиологическими и патологическими. Перестройка нейроэндокринной системы в пубертатном периоде (периоде полового созревания) также сопряжена с изменениями гомеостаза.

Однако функции исполнительных органов (почки, легкие) достигают в этом возрасте максимальной степени зрелости, поэтому тяжелые синдромы или болезни гомеостаза встречаются редко, чаще же речь идет о компенсированных сдвигах в обмене веществ, которые можно выявить лишь при биохимическом исследовании крови.

В клинике для характеристики гомеостаза у детей необходимо исследовать следующие показатели: гематокрит, общее осмотическое давление, содержание натрия, калия, сахара, бикарбонатов и мочевины в крови, а также рН крови, р02 и рСО2.

21.

Когда происходит изменение в переменных, наблюдаются два основных типа обратной связи, на которые реагирует система:

Отрицательная обратная связь, выражающаяся в реакции, при которой система отвечает так, чтобы изменить направление изменения на противоположное. Так как обратная связь служит сохранению постоянства системы, это позволяет соблюдать гомеостаз.

Например, когда концентрация углекислого газа в организме человека увеличивается, лёгким приходит сигнал к увеличению их активности и выдыханию большего количество углекислого газа.

Терморегуляция — другой пример отрицательной обратной связи. Когда температура тела повышается (или понижается)терморецепторы в коже и гипоталамусе регистрируют изменение, вызывая сигнал из мозга. Данный сигнал, в свою очередь, вызывает ответ — понижение температуры (или повышение).

Положительная обратная связь, которая выражается в усилении изменения переменной. Она оказывает дестабилизирующий эффект, поэтому не приводит к гомеостазу. Положительная обратная связь реже встречается в естественных системах, но также имеет своё применение.

Например, в нервах пороговый электрический потенциал вызывает генерацию намного большего потенциала действия.Свёртывание крови и события при рождении можно привести в качестве других примеров положительной обратной связи.

Устойчивым системам необходимы комбинации из обоих типов обратной связи. Тогда как отрицательная обратная связь позволяет вернуться к гомеостатическому состоянию, положительная обратная связь используется для перехода к совершенно новому (и, вполне может быть, менее желанному) состоянию гомеостаза, — такая ситуация называется «метастабильность». Такие катастрофические изменения могут происходить, например, с увеличением питательных веществ в реках с прозрачной водой, что приводит к гомеостатическому состоянию высокой эвтрофикации (зарастание русла водорослями) и замутнению.

 

Гомеостаз нельзя считать причиной процессов этих бессознательных адаптаций. Его следует воспринимать как общую характеристику многих нормальных процессов, действующих совместно, а не как их первопричину. Более того, существует множество биологических явлений, которые не подходят под эту модель — например, анаболизм.

 

17.

Эволюция выделительной системы хордовых животных

Выделительная система развивается из мезодермы. В ее состав

входят почки (органы выделения), мочевой пузырь и мочевыводящие пути.

Ф у н к ц и и о р г а н о в выделения:

 образование мочи;

 участие в поддержании гомеостаза, в регуляции уровня кровяного

давления, объема крови и тканевой жидкости;

 синтез биологических активных веществ (ренин, простагландины и др.).

Направления эволюции выделительной системы:

 появление компактного органа выделения – почки;

 смена трех типов почек;

 эволюция нефрона: сближение с кровеносной системой и

увеличение длины почечных канальцев;

 увеличение всасывающей поверхности почек за счет увеличения

числа нефронов.

Выделительная система ланцетника представлена нефридиями. В

области жаберных щелей ланцетника находится до 100 пар нефридиев, один

конец которых (воронка) открывается во вторичную полость тела, другой

конец (короткий извитой канал) – в околожаберную полость.

Нефрон – структурная единица почки любого типа.

Предпочка, или головная почка – pronephos – функционирует у личинок

рыб и амфибий. Она состоит из 6-12 нефронов. Каждая воронка (нефростом)

открывается в целом (рис. 55). Короткие канальцы воронок впадают в

пронефрический канал, который выполняет функцию мочеточника. Недалеко

от нефростома в стенке целома располагается сосудистый (капиллярный)

клубочек. Продукты обмена из крови через целом попадают в нефростом,

дальше через каналец – в мочеточник. Мочеточник открывается в клоаку.


 

 

Первичная, или туловищная, почка – mesonephros – функционирует у

взрослых рыб и амфибий. Она закладывается позади предпочки и содержит

около 100 нефронов. В нефронах вокруг части клубочка капилляров

образуется вырост стенки канальца в виде двустенной капсулы. В этой части

продукты диссимиляции из крови поступают непосредственно в каналец

нефрона. Из части клубочка капилляров, которую не охватывает вырост

канальца они поступают в целом, а затем в нефростом. Канальцы нефронов

удлиняются и начинают дифференцироваться. На поздних стадиях

эмбриогенеза пронефрический канал (мочеточник предпочки) расщепляется

продольно на два канала – вольфов и мюллеров. У самок низших

позвоночных вольфов канал превращается в мочеточник, а мюллеров – в

яйцевод. У самцов низших позвоночных вольфов канал одновременно

выполняет функции мочеточника и семяпровода, а мюллеров канал у них

атрофируется.


У высших позвоночных в тазовом отделе сзади первичной

закладывается вторичная, или тазовая почка – metanephros. Она содержит

около 1 млн. нефронов. У нефронов отсутствуют воронки, полностью

исчезает связь с целомом. Нефрон начинается с капсулы, в которой

находится сосудистый (мальпигиев) клубочек. Происходит дифференцировка

отделов канальца: проксимальный и дистальный извитые отделы канальца и

петля нефрона. В сосудистых клубочках происходит фильтрация, а в


канальцах – реабсобция в кровь из первичной мочи воды, аминокислот и

глюкозы.

Расширение задней части мочеточника образует мочевой пузырь.

Вольфов канал у самцов высших позвоночных преобразуется в семяпровод,

мюллеров канал у самок выполняет функцию яйцевода.

Онтофилогенетически обусловленные аномалии развития

выделительной системы у человека:

 одна или три почки;

 различные уровни расположения почек;

 двойной мочеточник (с одной или с двух сторон).

Эволюция половой системы хордовых животных и ее связь

с выделительной системой

Половая, или репродуктивная, система имеет мезодермальное

происхождение. Большинство хордовых животных являются

раздельнополыми.

Направления эволюции половой системы:

 от гермафродитизма к раздельнополости и дифференциации полов;

 от наружного осеменения к внутреннему и внутриутробному

развитию;

 развитие и дифференциация половых путей.

У ланцетника имеется около 25 пар гонад (половых желез), которые

не имеют половых протоков. Гаметы через разрывы стенок гонад попадают в

околожаберную полость, а из нее выходят в воду, где происходит

оплодотворение и развитие зародыша. Развитие проходит с неполным

метаморфозом.

Половые железы позвоночных закладываются в виде парных складок

на вентральных краях туловищных почек. Сначала мужские и женские

гонады имеют одинаковое строение, специализация их происходит позже и

устанавливается связь с различными частями выделительной системы.

У самок низших позвоночных из мочеточника предпочки образуется

яйцевод. Наиболее сложная дифференцировка яйцеводов у млекопитающих.

Они образуют 3 отдела – маточные трубы, матку и влагалище. У

плацентарных млекопитающих срастание дистальных отделов яйцеводов на

разных уровнях дает разные варианты матки:

- простая матка (полуобезьяны, обезьяны, человек, некоторые летучие

мыши);

- двойная матка (грызуны);

- двурогая матка (хищники, парнокопытные).

Яичник у рыб обычно непарный, семенники чаще парные и имеют

семявыносящие канальцы. Выводные протоки у рыб тесно связаны с

выделительными каналами почек. У большинства рыб осеменение наружное.

Выносящие протоки семенников амфибий проходят через почку и

открываются в мочеточник – вольфов канал, который является и

семяпроводом. Яйца самок выходят в полость тела, затем попадают в

яйцеводы – мюллеровы каналы. И вольфов, и мюллеровы каналы

открываются в клоаку. У бесхвостых амфибий осеменение наружное, у

хвостатых – внутреннее.

У высших позвоночных осеменение внутреннее. У рептилий

закладываются парные половые железы, но развиваются они неравномерно.

У многих рептилий слабее развит левый яичник.

Усложнение половой системы млекопитающих связано с

образованием плаценты и внутриутробным развитием. Расширение задней

части яйцеводов и их срастание образуют матку. У самцов некоторых

млекопитающих семенники могут находиться в брюшной полости. Половые

железы млекопитающих закладываются впереди почки, затем перемещаются

в тазовую область. Яичники остаются в задней части брюшной полости, а

семенники через паховый канал спускаются в наружное мешковидное

образование – мошонку.

Филогенетическая связь выделительной и половой систем

выражается в том, что:

 половые железы позвоночных закладываются как парные складки

на вентральных частях первичной почки;

 канальцы предпочки и ее мочеточник образуют воронку и яйцевод

у самок; мочеточник первичной почки выполняет функцию семяпровода у

самцов.

О т н о ф и л о г е н е т и ч е с к и о б у с л о в л е н н ы е аномалии развития половой

системы у человека:

 истинный гермафродитизм (развитие гонад обоих полов);

 недоразвитие маточных труб;

 нарушение срастания мюллеровых каналов (аномалии строения

матки и влагалища);

 аномалия расположения яичек (не опускаются в мошонку).

 



Поделиться:


Последнее изменение этой страницы: 2017-01-19; просмотров: 265; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы!

infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 52.207.218.95 (0.125 с.)