Метаболизм на уровне организмов

 

По характеру ассимиляции различают автотрофные, гетеротрофные и миксотрофные организмы.

Автотрофные (от греч. autos — сам, trophe — пища), или самопитающиеся организмы, — это организмы, способные синтезировать органические соединения из неорганических (углекислого газа, воды и неорганических соединений азота и серы). В зависимости от источника потребляемой энергии автотрофы классифицируют на фотосинтезирующие и хемосинтезирующие организмы.

Первые используют световую энергию, тогда как вторые — энергию экзотермических химических реакций (в ходе превращения неорганических соединении), т. е. энергию, образующуюся при окислении различных неорганических соединений (водорода, сероводорода, аммиака и др.).

Фотосинтезирующими организмами являются растения, в листьях которых осуществляется фотосинтез.

Зеленые растения образуют углеводы, которые передвигаются из листьев в корни, где вступают в реакции с аммиаком и образуют аминокислоты.

Хемосинтезирующими организмами являются микроорганизмы — нитрифицирующие, серобактерии, водородные бактерии и железобактерии. Свободный азот усваивают азотфиксирующие бактерии.

Гетеротрофные (от греч. heteros — другой, trophe — пища) организмы — это организмы, которые нуждаются в готовых органических соединениях. Ими являются животные, а также микроорганизмы. Гетеротрофные организмы получают энергию путем окисления органических соединений (см. § 24).

Для животных характерен голозойный способ гетеротрофного питания, заключающийся в потреблении пищи в виде твердых частиц с последующей ее механической и химической переработкой.

Напротив, для микроорганизмов характерен осмотическим способ гетеротрофного питания. При этом способе питание происходит растворенными питательными веществами путем поглощения их всей поверхностью тела.

Миксотрофные (от лат. mixtus — смешанный) организмы — это организмы, способные как к синтезу органических веществ, так и к использованию их в готовом виде.

Например, эвглена зеленая на свету является автотрофом, в темноте — гетеротрофом.

По характеру диссимиляции различают аэробные и анаэробные организмы. Аэробные (от греч. aer — воздух) организмы для дыхания (окисления) используют свободный кислород. Аэробами является большинство ныне живущих организмов. Напротив, анаэробы окисляют субстраты, например, сахара в отсутствие кислорода, следовательно, для них дыханием является брожение. Анаэробами являются многие микроорганизмы, гельминты. Например, динитри-фицирующие анаэробные бактерии окисляют органические соединения, используя нитриты, являющиеся неорганическим окислителем.

Автотрофы и гетеротрофы связаны между собой питанием (пищевыми цепями) и энергетически, в результате чего существование одних из них зависит от других и наоборот.

Например, кислородные потребности аэробоз полностью зависят от автотрофов (зеленых растений). Последние используют СОу поставляемый в окружающую среду гетеротрофами. Все живые существа обладают системами, обеспечивающими превращение энергии и способны понижать энтропию.

Жизнедеятельность организмов с различными типами питания создает круговороты веществ в природе (см. гл. XVIII).

Происхождение типов обмена

 

Обсуждение вопросов, касающихся происхождения типов обмена, очень осложнено незнанием первых этапов в развитии жизни. Поэтому формулируемые гипотезы не доступны экспериментальной проверке. Тем не менее предполагают, что когда возникла жизнь и когда ресурсы «первичного бульона» были исчерпаны, то у первых клеток возникла необходимость синтезировать ферменты, катализирующие образование органических молекул. Следовательно, селективные преимущества далее приобрели клетки, способные к биосинтезу. Со временем у клеток возникли различные метаболические пути. Предполагают, что центральным был метаболизм в виде гликолиза, ведущего к синтезу АТФ.

Считают, что первыми организмами, сходными, вероятно, с бактериями, были гетеротрофные анаэробы, способные использовать органические вещества абиогенного происхождения. Формирование цепи транспорта электронов позволило анаэробным бактериям использовать в качестве источника энергии те органические соединения, которые не подвергаются сбраживанию. Первые ге-теротрофы дали начало автотрофам, которые тоже были анаэробами. Позднее среди автотрофов появились организмы, способные осуществлять фотосинтез, что повело около 3,5—2 млрд лет назад к превращению СО₂ в органическое соединение и к накоплению в атмосфере кислорода.

Предполагают, что первой стадией в возникновении фотосинтеза у примитивных организмов явился простейший синтез АТФ. Более поздние организмы возможно использовали водород для синтеза углеводов, после чего появились организмы, которые оказались способными использовать воду в качестве источника водорода и продуцировать кислород, т. е. уже быть фотосинтезирующими. Предполагают, что первые автотрофы использовали ферментные системы, развитые гетеротрофами. Поэтому на фотосинтез следует смотреть как на процесс, усложнявшийся в ходе исторического развития. В конечном итоге фотосинтезирующие организмы заселили все водоемы, а потом и сушу. Углеводы являются начальным продуктом фотосинтеза и сырым материалом для всех других структур, синтезируемых в растениях.

Оценивая значение фотосинтеза, можно заключить, что его эволюция привела к двум очень важным результатам. Первый результат заключается в том, что благодаря фотосинтезу возникло огромное количество видов организмов, которые оказались независимыми от пищи (корма) органического происхождения. Это создало условие для их процветания. Что же касается второго результата, то он заключается в том, что благодаря кислороду, освобождаемому в процессе биосинтеза, многие организмы стали извлекать из потребляемой пищи (корма) больше энергии, стали лучше компенсироваться их энергетические затраты.

Благодаря обилию кислорода и органических молекул возник процесс адаптации цепи транспорта электронов с НАДФ на кислород, что способствовало появлению аэробного типа диссимиляции. Предполагают далее, что первыми аэробами были зеленые растения и хемосинтезирующие микроорганизмы.

Особый вопрос связан с происхождением ферментов. Несомненно, что они являются эволюционным приобретением организмов. Предполагают, что в ходе эволюции ферменты усложнялись постепенно. Однако убедительных объяснений механизма возникновения первых ферментов нет, также как и нет объяснений характера первых ферментативных реакций.

 

Вопросы для обсуждения

 

1. Какова роль обмена веществ и энергии в жизни живых существ?

2. Что такое энергия и каковы ее формы?

3. Применимы ли к живым системам законы термодинамики?

4. Как организмы используют энергию? б. Какова связь между световой энергией и пигментами растений? Что происходит, когда свет падает на хлорофилл?

6. Почему энергия, запасенная в глюкозе, не может использоваться прямым образом для обеспечения биологических реакций?

7. Какова роль дыхания в подготовке энергии к использованию?

8. Какова роль гликолиза, цикла Кребса и цепи переноса электронов в «улучшении» энергии? Каково биологическое значение цикла Кребса?

9. Можете ли вы написать суммарное уравнение для превращения глюкозы в лактат?

10. Какова природа энергетической «валюты»?

11. Как используется АТФ в биологической работе?

12. Какова роль АТФ в транспорте ионов через клеточную мембрану?

13. Как вы понимаете роль АТФ в росте клеток и биосинтезе?

14. Полное окисление глюкозы дает 636 ккал энергии (глюкоза + О₂ ® Н₂О + СО₂ + 636 ккал). В процессе гликолиза глюкозы продуцируются две молекулы АТФ (глюкоза — 2 АТФ + 2 пировиноградная кислота). Распад одной молекулы АТФ до одной молекулы АДФ дает 8 ккал (АТФ ® АДФ + РО₄ + 8 ккал). Сколько энергии остается в двух молекулах пировиноградной кислоты, если допустить, что гликолиз эффективен на 100%?

15. Сколько молекул АТФ необходимо для синтеза в одну секунду ДНК, РНК, белка, липидов и полисахаридов в клетках человека, если допустить, что их около 3 х 10² в организме взрослого человека и что их биосинтетическая способность является такой же, как и в Е. coli (см. табл. 7).

16. Как много энергии необходимо для транспорта 3 эквивалентов Nа⁺ из клетки в жидкую среду и 2 эквивалентов К⁺ из жидкой среды в клетку при условии, что концентрация Na⁺ составляет в клетках 10 мМ, в среде — 100 мМ, тогда как концентрация K⁺ равна 100 мМ в клетке и б мМ в среде?

17. Опишите свойства автотрофов и гетеротрофов с точки зрения ввода и использования энергии.

18. Что представляют собой АТФ и АДФ?

19. Каковы пути поступления веществ в клетки?

20. Каким образом можно демонстрировать существование «насоса» Na⁺-К⁺ в эукариотических клетках?

21. Какие виды биологической работы осуществляются в клетках?

22. Приведите примеры биосинтетической способности клеток.

23. Дайте определения и перечислите основные свойства автотрофных, гетеротрофных, и миксотрофных организмов.

24. Если концентрация какой-либо аминокислоты в клетке составляет 10^-3, то как долго это количество аминокислот будет поддерживать синтез белка при частоте, количественно выражающейся в 1´10^-13 г вновь синтезированного белка в течение 30 минут, затрачиваемых на удвоение клеток?

25. Что вы знаете о происхождении разных типов метаболизма?

26. Что вы понимаете под энтропией?

 

Литература

Альберте Б.. Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М„ Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки. М.: Мир. 1994. Т. 1. 615 стр.

Стройтер Л. Биохимия. М.: Мир. 1985. Т. 2. 240 стр.

Bray D. Protein molecules as computational elements in living cells. Nature, 1995, Vol. 376, 307-312.

Глава VIII