Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь FAQ Написать работу КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Адаптация и эволюция микроорганизмовСодержание книги
Поиск на нашем сайте
Биологическая адаптация (от лат. adaptatio — приспособление) — приспособление микроорганизма к внешним условиям в процессе эволюции, включая морфофизиологическую и поведенческую составляющие. Адаптация может обеспечивать выживаемость в условиях конкретного местообитания, устойчивость к воздействию факторов абиотического и биологического характера, а также успех в конкуренции с другими видами, популяциями, особями. Каждый вид имеет собственную способность к адаптации, ограниченную физиологией (индивидуальная адаптация). Дезадаптация – какое-либо нарушение адаптации, приспособление организма к постоянно меняющимся условиям внешней или внутренней среды. Состояние динамического несоответствия между живым организмом и внешней средой, приводящее к нарушению физиологического функционирования, изменению форм поведения, развитию патологических процессов Полное несоответствие между организмом и внешними условиями его существования несовместимо с жизнедеятельностью. Степень дезадаптации характеризуется уровнем дезорганизации функциональных систем организма. В зависимости от характера функционирования, выделяют две формы дезадаптации: – непатологическая: поддержание гомеостаза возможно при режиме усиленного, но "нормального" физиологического функционирования; – патологическая: поддержание гомеостаза возможно только при переходе к патологическому функционированию. Адаптации видов в рамках одного биоценоза зачастую тесно связаны друг с другом. Если адаптационный процесс у какого-либо вида не находится в равновесном состоянии, то эволюционировать может весь биоценоз (иногда — с негативными последствиями) даже в стабильных условиях окружающей среды. Главное содержание адаптации, по мнению Т. Пилат, — это внутренние процессы в системе, которые обеспечивают сохранение её внешних функций по отношению к среде. Если структура системы обеспечивает ей нормальное функционирование в данных условиях среды, то такую систему следует считать адаптированной к этим условиям. На этой стадии устанавливается динамическое равновесие. Примеры адаптации: у пресноводных простейших осмотическая концентрация протоплазмы выше, чем концентрация, окружающей воды. При поглощении воды в ней происходит постоянное опреснение. Нарушающееся при этом осмотическое равновесие регулируется деятельностью сократительной вакуоли, которая удаляет из тела избыточную воду. Некоторые простейшие способны, однако, приспособляться к существованию в более соленой и даже морской воде. При этом деятельность сократительной вакуоли у них замедляется и может даже совершенно прекратиться, так как в этих условиях выведение из организма воды повело бы к повышению в протоплазме относительной концентрации ионов и, в связи с этим, к нарушению в ней осмотического равновесия. Таким образом, в этом случае, механизм адаптации сводится к непосредственной физико-химической реакции протоплазмы. В других случаях механизм адаптации представляется более сложным и не всегда может быть сразу разложен на элементарные факторы. Таковы, например, адаптация животных к температурным условиям (удлинение шерсти млекопитающих под влиянием холода), к явлениям лучистой энергии (фототропизм растений); изменение окраски кожи холоднокровных, благодаря реакции пигментных клеток; сезонный диморфизм окраски птиц и млекопитающих; изменение их окраски в зависимости от климато-географических условий и т. п. Однако, и здесь механизм адаптации может быть, в конечном счете, сведен к физико-химическим реакциям протоплазмы. Явления адаптации тесно связаны с эволюцией микроорганизмов и представляют собою один из наиболее существенных факторов акклиматизации, борьбы за существование и мимикрии. Адаптация микроорганизмов, аккомодация микроорганизмов, приспособление их к окружающей среде. Их строение, физиологические свойства и химимический состав находятся в зависимости как от наследственных свойств данного вида, так и от влияний окружающей среды. Последние заставляют микроорганизм изменяться. Изменения эти еще недавно считались случайными и, по учению Кона (Conn), мало существенными для основных черт микроорганизма, которые признавались незыблемыми. Однако, с течением времени сначала робко, а затем все решительнее, было выдвинуто учение об изменчивости микроорганизмов, как биологическом факторе, и в настоящее время изменения микроорганизмов уже не считаются только случайными, а признаются и более глубокими. Характер изменчивости микроорганизма находится в зависимости от двух факторов: от индивидуальной видовой стойкости данного микроорганизма и от глубины, размаха и силы воздействия окружающей среды. Некоторые виды микроорганизмов, как кислотоупорная группа, дифтерийная и грибковая формы, меньше изменяются и хуже приспособляются, в то время как кишечно-тифозная, капсулярная, кокковая, анаэробная группы легче подвергаются изменениям. Приспособляемость микроорганизмов прежде всего сказывается в их отношении к кислороду и окружающей температуре. Известно, что анаэробы могут быть приучены как к свободному кислороду, так и обратно. То же нужно сказать об отношении к окружающей температуре, а также к реакции среды, к действию света и химическому составу питательного материала. Одно условие должно быть соблюдено для выявления этой адаптации: постепенное воздействие новых факторов. Чем медленнее и постепеннее действуют новые условия, тем легче и совершеннее приспособляется микроорганизм. Это приспособление идет в различных направлениях. Окружающие условия заставляют микроорганизм становиться менее требовательным в своих физиологических функциях, ограничивать их до минимума и переходить в стадию анабиоза («скрытый микробизм»), для чего у него образуются споры, и он окружается непроницаемыми слизистыми, известковыми и соединительнотканными капсулами (кокки, туб. палочки и т. п.); или же микроорганизмы претерпевают морфологические изменения, теряя целые органы и части, особо чувствительные к обычным условиям (например, трипанозомы, приучаясь к мышьяку, теряют блефаробласты (Вербицкий)), и, таким образом, получаются новые расы микроорганизмов. Образование новых рас с новыми свойствами происходит особенно легко, когда микроорганизм встречается с новыми химическими веществами в организме, в котором он привык свободно размножаться. Когда в такой среде появляются вредные вещества, часть микроорганизмов погибает, а наиболее стойкие индивидуумы выживают и дают так называемые «стойкие» или «упорные» расы (Enrlich). Такая стойкость доказана в отношении различных химических соединений и алкалоидов (мышьяк, спирт, хинин).— Приспособляемость микроорганизмов может идти и в противоположном направлении — в сторону усиления их жизнеспособности и приобретения ими большей активности. Так, мало вирулентный микроорганизм под влиянием ослабления организма начинает быстро размножаться и вырабатывать токсины, которых у него раньше не было или было мало. Примером здесь могут служить многочисленные случаи так называемые эндогенных инфекций, когда пневмококк под влиянием простуды вызывает пневмонию или Bact. coli под влиянием погрешности в диете вызывает дизен-терийноподобное заболевание. Это «активирование» микроорганизма есть не что иное, как приспособление его к новым условиям. Явления приспособления особенно хорошо изучены и многочисленны там, где микроорганизм встречается с иммунным организмом или иммунными средами. Кроме указанных выше капсул, служащих микробу защитным слоем от внешней среды, у микроорганизма начинают вырабатываться аггрессины, которые делают его мало доступным для фагоцитов. Приспособляемость микроорганизмов идет так далеко, что они могут делаться стойкими даже по отношению к иммунным сывороткам. Борде (Bordet) еще в 1895 г. показал, как холерный вибрион может быть приучен к бактериолитической сыворотке. Рядом авторов доказана возможность приучить аглютинирующихся микроорганизмов к тому, что они перестают аглютинироваться. И наоборот, неаглютинабильные микроорганизмы могут быть превращены в аглютинирующихся, например, путем проведения через организм животных и даже при простых пересевах из среды на среду. Перестраивая свои морфологические и физиологические черты, микроорганизмы в зависимости от почвы, на которой они живут, и в зависимости от других микроорганизмов, рядом с ним размножающихся, может приобрести черты, присущие соседу, и превратиться в так называемый «парамикроба». Такой микроорганизм, как это доказал Розенау (Rosenow), может приобрести новые свойства, полученные им от сожительства с патогенным микроорганизмом, и сохранять их довольно долго по наследству. Так, например, стрептококк, выделенный при менингитах, вызванных диплококком Weichselbaum’a, приобретает способность давать менингит. Получается как бы подражание другому возбудителю. Это подражание выражается или в способности вызывать такое же заболевание или в приобретении новых антигенных свойств. Так, протей, живущий в организме сыпнотифозного больного, начинает аглютинироваться сывороткой больного, хотя он и не является возбудителем болезни. Из всех приведенных фактов ясно, какое большое значение имеют явления адаптации микроорганизмов для патологии и эпидемиологии. Эволюция бактерий и ее медицинское значение. Микроорганизмы на Земле возникли примерно за три миллиарда лет до появления человека. В 1822 году Э.Дарвин предложил теорию эволюции, а через 100 лет русский биохимик А.Опарин (1920 г.) – теорию возникновения биологической жизни. В этой системе бактериям принадлежит весьма важное место. Первые, окруженные мембраной самореплицирующиеся формы биологической жизни (протобионты) были неспособны к фотосинтезу и получали энергию путем осуществления простых, одностадийных абиогенных окислительных реакций. Это продолжалось около 1.0 млрд. лет. Энергия (электрохимическая, термальная, фотохимическая), образующаяся в этих реакциях, сохранялась в определенных молекулах и использовалась для осуществления примитивных процессов. Формирование первичных молекул и реакций положило начало обменным процессам-анаболизму и катаболизму. Переход от протоклетки к прокариотной клетке произошел в промежутке 2.5-3 млрд. лет назад. В атмосфере планеты не было кислорода и первичные прокариоты были анаэробами. Аутотрофный путь фиксации СО2 явился основой первичной продуктивности на планете. Смена восстановительной атмосферы на кислородную произошла между средним и поздним докембрием (2,8 млрд. лет назад). Для сравнения содержание кислорода в атмосфере планеты 800 млн. лет назад составляло около 1%, 400 млн. лет – уже было 10%, а в настоящее время – 21%. По мере изменения состава атмосферы стали формироваться факультативные фототрофные и гетеротрофные анаэробы, позднее возникли аэробные бактерии [3,6]. Первые формы микроорганизмов были исключительно свободноживущими (сапрофитами) – почвенными или водными [3,6]. На протяжении всего периода эволюции они не только сохранили свои экологические ниши, но и постоянно их расширяли. Возникновение более сложных форм жизни ставило необходимость взаимодействия бактерий с ними и приводило к формированию новых, разнообразных взаимосвязей и взаимоотношений симбиотического и паразитического характера. Бактерии заселяли поверхностные и внутренние ниши новых живых существ, формировали новые экосистемы. Так появились эпифитные (поверхностные) и эндогенные варианты, адаптировавшиеся к новым наземным хозяевам, формировались взаимоотношения с фито-и зоопланктоном водных бассейнов. Каждый новый переход для успешной адаптации требовал совершенствования, как генотипа, так и фенотипа бактерий, носил, как правило, скачкообразный характер. Эволюция микроорганизмов в плане адаптации к жизни в сложных системах многоклеточных организмов и паразитизма шла, вероятно, в следующем направлении: свободно живущие сапрофиты > эпифитные и полостные комменсалы и симбионты > внеклеточные (включая тканевых) паразиты > внутриклеточные паразиты > внутригеномные паразиты [6]. В этом ряду отражается последовательность возрастания интеграции микроорганизмов с их хозяевами и, соответственно, возрастание степени зависимости существования от последних. В результате экологической эволюции на определенных территориях сформировались достаточно прочные, замкнутые или открытые циклы циркуляций паразитических микроорганизмов среди разнообразных популяций животных. Длительный период симбиотических отношений бактерий с одноклеточными эукариотами привел к возникновению внутриклеточных бактерий, трансформировавшихся позднее во внутрицитоплазматические органеллы – митохондрии. То есть, современные эукариотические клетки-результат ассоциации двух генетических линий с образованием новой симбиотической клетки. В ходе эволюции отмечалась редукция количества генов в составе митохондрий. Примитивные (предковые) эукариоты в своем составе имели много митохондриальных (бактериальных) генов, в то время как клетки современного человека и других высших животных имеют небольшое их число. Митохондриальная ДНК – “быстро тикающие” биологические часы, скорость мутаций митохондриальных генов на много выше, чем генов хромосом ядра клетки [9,10,15]. Бактерии явились не только первичными накопителями генов, но объектом их эволюционного усовершенствования. Скорость эволюции – это количество мутаций на 100 аминокислот молекулы определенного белка в течение 100 млн. лет [10,14]. Она широко варьирует. На этом построена концепция молекулярных часов, декларирующая, что мутации постепенно аккумулируются в геноме и линейно временному периоду эволюции формируют новый сиквенс для дальнейшей дивергенции вида. Диаграмма, представленная на рис.3. позволяет отобразить эволюцию определенных групп бактерий и примерно установить эволюционное время, когда тот или иной вид (род) дивергировал от общего предка [11,14,16]. Скорость эволюции постоянна и зависит от многих факторов – скорости метаболических процессов, времени генерации, потоков движения информации и селективного давления. Например, дивергенция рода Salmonella и рода Escherichia coli от общего предка произошла примерно 100-140 млн лет назад. Геномы бактерий эволюционировали на протяжении более 50 миллиардов генераций аккумулируя мутации и приобретая новую генетическую информацию посредством горизонтального переноса генов без существенной перестройки предковых генов. В течение года геном сальмонелл приобретал чужеродной генетической информации примерно 16 кб/млн. лет, а кишечной палочки – 22 кб/млн.лет. В настоящее время их геномы отличаются на 25% [14,16,17]. Значительная часть генома приобретена путем горизонтального переноса. В целом, геном бактерий варьирует по размерам от 0.6 до 9.4 Мб информации (в среднем от 3 до 5 Мб). Некоторые бактерии имеют две хромосомы (Leptospira interrogans serovar icterohemorrahgiae, Brucellae melitensis) [10,15]. Прогрессивная эволюция бактерий происходила в нескольких взаимосвязанных направлениях – метаболическом, морфологическом (структурно-молекулярном) и экологическом. В природе имеется огромное разнообразие микроорганизмов из которого в настоящее время известно не более 5-7% их, а культивируемые в искусственных условиях бактерии составляют около 1%. Это означает, что мы еще только начинаем узнавать мир микробов. Стратегии секвенирования генома. Каждая пара оснований генома является одним битом информации. Например, геном Haemophilus influenzae содержит 1 830 137, а геном Escherichia coli – 4 639 221 бит информации. Сравнительные аспекты секвенирования геномов бактерий позволяют определить наличие общих генов, регуляторных механизмов, установить эволюционные внутри и межвидовые связи и являются основой структурной и эволюционной геномики. Математическим анализом геномов микроорганизмов занимается новая наука – биоинформатика. Предметом исследований являются сиквенсы фрагментов или полных геномов бактерий с помощью разрабатываемых компьютерных программ и баз данных информации о нуклеиновых кислотах и белках [14,15,20,21,22]. На основе анализа строения геномов (секвенирования) сформировано 36-40 крупных таксонов (отделов). Члены каждого из них имеют общего предка, который на определенном этапе дивергировал от другого таксона-предшественника. Некоторые из отделов включают большее число видов известных бактерий, чем другие. Обычно это относится к тем из них, которые хорошо культивируются в лабораторных условиях. Наибольшее число видов бактерий (от 40 до 80%) описано среди таксонов протеобактерий, актинобактерий, грамположительных бактерий с низким содержанием Г+Ц. Вместе с тем в некоторых отделах культивируемые представители бактерий неизвестны. Следует отметить, что из 36-40 отделов царства Bacteria только представители 7 крупных таксонов способны вызывать заболевания у человека. Специализация и адаптация этих бактерий к организму животных привело к образованию блоков генов, контролирующих факторы патогенности (островки патогенности). Они могут локализоваться в хромосоме, плазмидах и, возможно, в фагах бактерий. Установление направления и порядка эволюции микроорганизмов на основе изменчивости их геномов является перспективным направлением молекулярной эпидемиологии [10,17].
|
||||
Последнее изменение этой страницы: 2016-04-19; просмотров: 1748; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 18.226.214.1 (0.012 с.) |