Митохондриальный и хлоропластный

Генетические коды

 

Помимо генетического кода, который содержится в ядерной ДНК, существует генетический код, содержащийся в ДНК мито-хондрий животных и человека, а также в ДНК хлоропластов растений. В митохондриях и хлоропластах помимо ДНК существуют и другие структуры, которые в совокупности с ДНК образуют самостоятельный аппарат синтеза белков. Размеры митохондриальных рибосом очень варьируют. В частности, размеры митохондриальных рибосом человека составляют 60 S.

Для митохондриального генетического кода характерны те же структуры и свойства и те же механизмы транскрипции и трансляции, что и в случае ядерного генетического кода. Однако известны и отличия. В митохондриальной ДНК все нуклеотиды входят в состав кодонов, кодирующих либо белки, либо рРНК и тРНК. Для трансляции используется только 22 тРНК (в отличие от 31 тРНК в ядерном коде и 30 тРНК в хлоропластном коде), причем отдельные молекулы тРНК могут узнавать любое основание, находящееся в кодоне в третьем положении. Митохондриальная ДНК человека и других млекопитающих содержит 64 кодона, из которых 4 являются стоп-кодонами.

Известно содержание антикодонов всех 22 тРНК (табл. 21). Каждый антикодон в случае митохондриального генетического кода способен спариваться с несколькими кодонами мРНК. Например, антикодон УАГ спаривается с кодонами ЦУУ, ЦУЦ, ЦУА и ЦУТ, кодирующими лейцин. 22 антикодона тРНК спариваются с 60 кодонами иРНК. Установлено, что митохондриальные тРНК подвержены «редактированию» (модификации транспорта тРНК) путем полиаденилирования, в результате чего создаются антикодоны терминации.

 

Таблица 21

Антикодоны в митохондриальном генетическом

коде млекопитающих*

 

ГАА	Фенилаланин	ГУА	тирозин
УАА	Лейцин	ГУГ	гистидин
УАГ	Лейцин	УУГ	глютамин
ГАУ	Изолейцин	ГУУ	аспарагин
ЦАУ	Метионин	УУУ	лизин
УАЦ	Валин	ГУЦ	аспарагиновая кислота
УГА	Серии	УУЦ	глютаминовая кислота
УГГ	Пролин	ГЦА	цистеин
УГУ	Треонин	УЦА	триптофан
УГЦ	Аланин	УЦГ	аргинин
		ГЦУ	серии
		УЦЦ	глицин

 

* Антикодон ГАА спаривается с кодоном УУУ и УУЦ, антикодон УАА — с кодонами УУА и УУГ, антикодон УАГ — с кодонами ЦУУ, ЦУЦ, ЦУА и ЦУГ и т. д., за исключением того, что антикодон ЦАУ спаривается с кодонами АУА и АУГ

 

Генетический код ДНК и белоксинтезирующий аппарат хлоропластов несколько отличны от кода и белоксинтезирующего аппарата митохондрий.

Прежде всего хлоропластный код кодирует намного больше белков по сравнению с митохондриальным кодом. Рибосомы хлоро-палстов сходны с рибосомами кишечной палочки, а синтез полипептидной цепи начинается с N-формилметионина (как и у бактерий).

Универсальность и происхождение

Генетического кода

 

Генетический код ядерной ДНК универсален, т. к. он одинаков у всех живых существ, т. е. у всех живых существ используются одинаковые наборы кодонов. Признание универсального характера генетического кода является выдающимся современным доказательством единства происхождения органических форм (см. главы XIV, XV и XVI).

С тех пор как были определены основные черты структуры генетического кода, стали формулировать также гипотезы относительно его эволюции, причем к настоящему времени известно несколько таких гипотез. В соответствии с одной гипотезой первоначальный код (в примитивной клетке) состоял из очень большого количества двусмысленных кодонов, что исключало правильную трансляцию генетической информации. Поэтому в процессе эволюции организмов развитие генетического кода шло по линии сокращения ошибок в трансляции, что привело к коду в его современном виде. Напротив, по другой гипотезе код возник в результате сведения до минимума летальных эффектов мутации в процессе эволюции, причем селективное давление вело к устранению бессмысленных кодонов и к ограничению частоты мутаций в кодо-нах, изменения которых не сопровождались изменениями в последовательности аминокислот, либо сопровождались заменами лишь одной аминокислоты на другую, но функционально связанную. Развившись в процессе эволюции, код однажды стал «замороженным», т. е. таким, каким мы видим его сейчас.

В соответствии с третьей гипотезой предполагают, что ранний архетиповой код был дуплетным, состоя из 16 кодонов-дуплетов. Каждый из 15 дуплетов кодировал каждую из 15 аминокислот, из которых, как предполагают, состояли белки примитивной клетки, тогда как оставшийся свободным 60-й дуплет обеспечивал свободное пространство («брешь») между генами. В связи с установлением каталитической способности РНК и высокой концентрации РНК в рибосомах предполагают, что в примитивных клетках молекулы тРНК сами катализировали свое связывание с аминокислотами, а роль рибосом выполняли первые рРНК. Триплетный код возник тогда, когда в процессе эволюции образовались остальные пять аминокислот, причем его возникновение связано с добавлением третьего основания в каждый кодон.

Предполагают, что современный генетический код является результатом длительной эволюции примитивного кода, кодировавшего лишь несколько аминокислот, притом только несколькими триплетами, составленными из азотистых оснований двух типов.

В последующем эволюция кода заключалась в уменьшении количества бессмысленных триплетов и увеличении количества смысловых. Это привело к тому, что большинство триплетов стало «читаться». Завершающая стадия в эволюции кода была связана с увеличением количества аминокислот, подверженных «опознанию» соответствующими нуклеотидами (триплетами), а также с синтезом клетками соответствующих тРНК и активирующих ферментов. Когда количество и структура белков стали такими, что уже ни одна новая аминокислота не могла улучшить селективные преимущества организмов, код «заморозился» в его современном виде.

Что касается митохондриального кода, то его считают более примитивным по сравнению с ядерным. Предполагают, что, например, антикодон УАА в современном митохондриальном коде мог быть также и антикодоном архетипового кода для кодонов, в которых первые два основания являются У, а третье могло быть У, Ц, А или Г. Но можно предполагать, что митохондриальный код возник в результате упрощения бактериального кода, если признать происхождение митохондрий от бактерий. Оценивая особенности белкового синтеза, контролируемого митохондриальным генетическим кодом в сравнении о хлоропластным, остается неясным, почему хло-ропластный генетический код кодирует намного больше белков по сравнению с митохондриальным генетическим кодом.

Как видно, современные взгляды на происхождение и эволюцию генетического кода весьма противоречивы, ибо пока нет еще экспериментальных данных, которые можно было бы использовать для достаточного обоснования той или иной гипотезы.