Екзергічні та ендоергічні біохімічні реакції; роль АТФ та інших макроергічних фосфатів у їх спряженні.

Серед реакцій метаболізму розрізняють екзергонічні та ендергонічні реакції.

Екзергонічні реакції (процеси) — такі, що супроводжуються вивільненням хімічної енергії, необхідної для функціонування живих організмів. Найбільш важливими екзергонічними процесами в живих системах є окислювальні реакції, що каталізуються окислювально-відновлювальними ферментами мембран мітохондрій. Енергія, яка вивільняється в окислювальних реакціях, здебільшого акумулюється у формі макроергічних сполук.

Ендергонічні реакції (процеси) — такі, що потребують для своєї течії витрат енергії; це ферментативні реакції синтезу та відновлення:

– реакції синтезу призводять до утворення нових хімічних зв’язків, ускладнення структури біомолекул (простих сполук та біополімерів); за джерело енергії в більшості реакцій синтезу правлять макроергічні зв’язки АТФ;

– реакції відновлення — приєднання до біоорганічних сполук (здебільшого, ненасичених зв’язків) атомів водню; в реакціях відновлення як донори використовуються молекули відновленого нікотинамідаденіндинуклеотидфосфату (НАДФН).

Головною макроергічною сполукою в живих організмах є молекула АТФ. У структурі молекули АТФ є два макроергічні зв’язки, молекули АДФ — один макроергічний зв’язок. До макроергічних сполук належать також такі інтермедіати вуглеводного, ліпідного і амінокислотного метаболізму, як фосфоенолпіруват, 1,3-дифосфогліцерат та важливий енергетичний резерв м’язів — креатин фосфат.

Хеміосмотична теорія окисного фосфорилювання, її унікальність та спільність принципів генерації енергії в різних живих системах.

Молекулярні механізми генерації АТФ в ході біологічного окислення в мітоходріях пояснюються хеміоосмотичною теорією (за П.Мітчелом — P.Mitchell). Головний постулат хеміоосмотичної теорії — спряження електронного транспорту в мітохондріях із біохімічною системою синтезу АТФ здійснюється за рахунок електрохімічного потенціалу протонів (∆∆ ∆∆ ∆µН+), що утворюється під час функціонування електронотранспортного ланцюга. Хеміоосмотична теорія передбачає, що:

1.Функціонування дихального (електронотранспортного) ланцюга у внутрішніх (спрягаючих) мембранах мітохондрій супроводжується генерацією на цих мембранах електрохімічного градієнта протонів (Н+).

2. Окремі компоненти електронотранспортного ланцюга діють як протонні помпи, що спричиняють векторний (перпендикулярний площині мембрани) транспорт протонів, спрямований у напрямку “матрикс зовнішня поверхня мембрани”.

3. Електрохімічний потенціал протонів на спрягаючих мембранах, який створюється завдяки дії протонних помп дихального ланцюга, є рушійною силою синтезу АТФ з АДФ та Фн.

4. Існує ферментна система, що використовує енергію електрохімічного протонного потенціалу для синтезу АТФ за рахунок транслокації протонів через мітохондріальну мембрану в напрямку “зовнішня поверхня матрикс”.

5. Будь-які фізичні, хімічні та біологічні фактори, що пошкоджують цілісність спрягаючих мембран мітохондрій та розсіюють енергію електрохімічного градієнта, порушують синтез АТФ, тобто виступають як роз’єднувачі транспорту електронів та окисного фосфорилювання.

Таким чином, згідно з хеміоосмотичною теорією, спряження між переносом електронів в дихальному ланцюзі та синтезом АТФ здійснюється за рахунок утворення при функціонуванні протонних помп градієнта концентрації Н+ між двома поверхнями мітохондріальної мембрани. АТФ-синтетаза, транспортуючи протони у зворотному напрямку (за електрохімічним градієнтом) призводить до вивільнення хімічної енергії, за рахунок якої утворюються макроергічні зв’язки АТФ.