Экологические факторы среды обитания

Рис. 3.1. Кривая толерантности организмов

Дальнейший сдвиг значений фактора в сторону увеличения или уменьшения снижает эффективность действия адаптивных механизмов и, как следствие, нарушает жизнедеятельность организма (замедляется рост, нарушаются циклы размножения и т.д.). Значения любого экологического фактора, близкие к предельным минимальным и максимальным величинам, образуют зоны угнетения или стрессовые зоны. В стрессовых зонах активность организмов обычно сильно ограничена. При достижении минимального и максимального значений фактор становится несовместим с жизненными процессами, а в организме произойдут изменения, вызывающие его гибель.

Адаптация к любому фактору связана с затратой энергии. В зоне оптимума энергия расходуется только на фундаментальные жизненные процессы. При выходе за пределы оптимума включаются адаптивные механизмы, функционирование которых связано с затратами энергии: чем больше отклонение, тем больше затраты.

Кривая интенсивности жизнедеятельности организма в зависимости от величины экологического фактора не всегда имеет симметричный вид. Во многих случаях оптимум может располагаться вблизи крайних точек, а наиболее благоприятным для организма будет тот диапазон, в котором напряженность фактора является максимальной или минимальной.

Кроме этого, существует ряд условий, определяющих изменчивость толерантности во времени и пространстве, в зависимости от категории особей. Зона толерантности и положение оптимума данного фактора могут быть различны для разных функций организма. Например, термические границы толерантности многих организмов шире для выживания, чем для размножения. Толерантность организма может зависеть от пола и возраста, от скорости изменения экологического фактора. Одни и те же виды организмов, живущие в различных ареалах, также могут иметь различные границы толерантности. Таким образом, именно локальные популяции, а не биологический вид в целом проявляют приспособляемость к характерным для данной местности интенсивностям фактора.

Информация об оптимальных значениях отдельных факторов и диапазоне выносливости (толерантности) организма по отношению к конкретным факторам имеет значение для общей характеристики вида при решении таких задач, как акклиматизация видов в новых условиях, влияние антропогенной деятельности на организмы, связанное с существенными колебаниями отдельных экологических факторов.

Коэволюция видов

Растения и животные, автотрофы и гетеротрофы с древнейших времен и до настоящего времени проходят свой эволюционный путь развития в тесном контакте, в тесной взаимосвязи и взаимозависимости. По теории Дарвина, одним из важнейших факторов эволюции является борьба организмов, конкуренция. Однако взаимопомощь, взаимное влияние или коэволюция видов являются не менее важными факторами. Коэволюция – это эволюционные изменения организмов, происходящие не за счет обмена генетической информацией, а за счет взаимного воздействия групп организмов друг на друга. Теория коэволюции объясняет разнообразие организмов, появление полов и другие феномены. В ходе коэволюции происходит усложнение экосистем и увеличение их разнообразия.

Взаимодействия типа «хищник – жертва» существуют практически с момента возникновения жизни. За это время шла параллельная эволюция обеих популяций: у жертвы вырабатывались эффективные средства защиты, а у хищника – средства нападения.

Средства защиты растений от поедания животными чрезвычайно разнообразны – толстая кора, шипы, колючки. Существуют растения, вырабатывающие многочисленные химические вещества, делающие их несъедобными и даже ядовитыми. Но как бы ни были ядовиты растения, практически всегда находятся фитофаги, приспособившиеся к данным токсическим веществам.

В системе «паразит – хозяин» естественный отбор в ходе эволюции должен был бы привести к снижению вредности паразита для хозяина, однако это тоже не всегда так. В результате борьбы за существование усложняются и те, и другие виды.

Еще одним примером исторически возникших глубоких взаимных приспособлений могут служить коадаптации насекомоопыляемых растений и насекомых-опылителей. Некоторые цветки доступны лишь для определенных насекомых, которые в свою очередь отыскивают их и обеспечивают опыление. Причем выраженная индивидуальность структуры, формы, цвета и запаха цветка часто определяется вкусом специфических опылителей.

Таким образом, насекомые, птицы, млекопитающие в ходе коэволюции оказали огромное влияние на растения, на развитие у них ярко окрашенных цветков, на формирование защитных приспособлений, на эволюцию съедобных плодов. С другой стороны, растения также сыграли большую роль во взаимоотношениях с животными. Именно в процессе сопряженной эволюции определились группы животных со специализированным питанием: плодоядные, семеноядные, питающиеся нектаром, зелеными органами растений и т.д. Следовательно, биологическая эволюция идет не только за счет естественного отбора на видовом уровне, но и за счет коэволюции, тесного взаимодействия организмов разных видов.

3.5. Контрольные вопросы

1. Что такое экологический фактор? Какие классификации экологических факторов вам известны?

2. К каким факторам организмы легче приспосабливаются, почему?

3. Приведите примеры основных абиотических факторов, дайте их характеристику.

4. Какие биотические факторы являются важнейшими? Дайте характеристику основных биотических факторов.

5. Что называется адаптацией, в чем состоит ее значение? Приведите примеры адаптаций.

6. В чем заключается толерантность организмов? Изобразите кривую толерантности и охарактеризуйте ее.

7. От чего зависит толерантность организмов?

8. Какие факторы называются лимитирующими? Сформулируйте закон лимитирующих факторов.

9. В чем состоит принцип коэволюции? Каково значение коэволюции для развития видов?

Проблемы народонаселения

Экологические проблемы, наличие доступных энергетических и природных ресурсов во многом связаны с ростом численности народонаселения. На протяжении большей части человеческой истории рост народонаселения был незначительным (табл. 4.1). Резкое возрастание численности началось после Второй мировой войны. Понадобилось около 1 млн. лет, чтобы число жителей планеты достигло 3 млрд. (в 1960 г.), и около 40 лет, чтобы удвоить это значение (в 1999 г.), что дало повод говорить о демографическом взрыве.

По оценкам на июль 2009 г. население Земли превышает 6,7 млрд. человек. В мире каждую секунду рождается 21 и умирает 18 человек. Темпы прироста населения Земли долгое время росли очень быстро, достигнув к 1990 г. цифры в 90 млн. человек в год. Однако сейчас наблюдается замедление темпов этого роста, предполагается, что с 2010 года прирост численности населения в мире будет падать, к 2050 году опустится до уровня 1950 года и составит порядка 40 млн. человек в год. По разным данным, рубеж численности населения Земли в 7 млрд. будет преодолен приблизительно в конце 2012 – начале 2013 года, а к 2050 году население Земли превысит 9 млрд. человек. Однако даже при таком увеличении численности населения может произойти деградация природных систем жизнеобеспечения, возникнет сложная продовольственная проблема.

Таблица 4.1

Рост населения на земле

Период до н.э., годы	Рост, млн. чел.	Время удвоения численности, лет	Период н.э., годы	Рост, млн. чел.	Время удвоения численности, лет
7000-4500	10-20		0-900	160-320
4500-2500	20-40		900-1700	320-600
2500-1000	40-80		1700-1850	600-1200
1000-0	80-160		1700-1850	1200-2500
			1950-1987	2500-5000

Темпы роста существенно различаются в разных странах. Основной прирост населения (около 80%) планеты приходится на такие регионы, как Латинская Америка, Индостан, Африка, Юго-Восточная Азия, т.е. на страны с низким уровнем жизни. Быстрый рост населения в развивающихся странах резко обостряет экологические и социальные проблемы.

Еще одной важной проблемой является неравномерное распределение населения по территории земного шара. 70% всего населения живет всего на 7% территории суши, более 90% населения сосредоточено в северном полушарии. По данным на конец 2009 г (РИА «РосБизнесКонсалтинг») десятка стран мира, лидирующих по численности населения, выглядит следующим образом (табл. 4.2).

Средняя плотность населения Земли – 40 чел./км². Страны с самой высокой плотностью населения (более 200 чел./ км²) – это Бельгия, Нидерланды, Великобритания, Израиль. Самая низкая плотность населения (менее 4 чел./ км²) зафиксирована в Монголии, Австралии, Гренландии. 15% территории суши вообще не освоены людьми – это области с экстремальными природными условиями.

Таблица 4.2

Самые населенные страны мира

Страна	Население, млн. чел.	Страна	Население, млн. чел.
Китай		Пакистан	176,2
Индия		Бангладеш	156,1
США	307,2	Нигерия	149,2
Индонезия	240,3	Россия	140,0
Бразилия	198,7	Япония	127,1

Продолжается процесс урбанизации, т. е. рост городского населения. Если в 1950 году в мире было лишь 5 городов с населением свыше 5 млн. чел. в каждом, в 1980 году таких городов было 26, а к 2000 году – около 50. Наблюдается образование гигантских городов с населением более 20 млн. чел. Самые крупные современные города – Токио (35 млн.), Мехико (19 млн.), Нью-Йорк, Мумбаи и Сан-Паулу (по 18 млн.).

При сохранении сложившихся темпов роста населения и сосредоточения его в крупных промышленных городах, в ближайшие десятилетия в несколько раз возрастет потребление энергетических и материальных ресурсов. Это вызовет необходимость разработки процессов освоения новых природных ресурсов, в том числе за счет использования месторождений морей и океанов. Вмешательство людей в естественные природные процессы резко возрастет и может способствовать изменению режима грунтовых и подземных вод, структуры почв, изменению микроклимата и т.п.

4.5. Контрольные вопросы

1. Что изучает экология человека, каковы ее основные задачи?

2. Приведите основные доказательства животного происхождения человека. К какому отряду принадлежит человек?

3. Основные отличия человека от других животных.

4. Дайте краткую характеристику основных этапов развития человека.

5. В чем суть генетического и культурного наследия человека?

6. Охарактеризуйте основные этапы изменения экологической ниши человека.

7. Чем отличается экосистема человека от других природных экосистем?

8. Как среда обитания влияет на здоровье человека? Какие факторы среды особенно значимы для здоровья человека в современном обществе?

9. Охарактеризуйте основные демографические проблемы современности? Как они связаны с экологическими проблемами?

Экологические факторы среды обитания

Все экологические факторы можно разделить на три основных группы: абиотические (факторы неживой природы), биотические (факторы живой природы) и антропогенные (возникающие в результате человеческой деятельности).

Абиотические факторы – это совокупность условий неорганической среды, влияющих на организм. К числу абиотических факторов относятся:

· климатические (температура, давление, влажность воздуха, освещенность, скорость ветра);

· химические (состав воздуха, воды и почв);

· почвенные или эдафогенные (механические и физические характеристики почвы);

· орографические (рельеф местности).

Биотические факторы – это совокупность влияния процессов жизнедеятельности одних организмов на другие. Они носят самый разнообразный характер и проявляются во взаимоотношениях организмов при их совместном обитании. Живые существа служат источником пищи для других организмов или сами являются по отношению к ним хищниками (потребителями), могут быть средой обитания, оказывать химическое и механическое воздействие.

В современных условиях большое значение приобретает влияние человека на живые организмы. В результате антропогенной деятельности изменяется рельеф и химический состав земной поверхности, меняется климат планеты, уничтожаются отдельные виды живых организмов и целые естественные биогеоценозы. Все виды разнообразной деятельности человека, воздействующие на органический мир, называются антропогенными факторами.

3.1.1. Важнейшие абиотические факторы. Лучистая энергия Солнца. Количество энергии солнечного излучения, падающей на верхнюю границу атмосферы Земли, практически не изменяется, оно равно 8,29 Дж/см² мин. Эту величину называют солнечной постоянной. Но распределение этой энергии по поверхности Земли зависит от широты местности, состояния атмосферы, высоты Солнца над горизонтом и т.д.

Около 99 % энергии солнечного излучения составляют лучи с длиной волны 170–4000 нм, в том числе:

48 % – видимая часть спектра (400–760 нм);

45 % – инфракрасные лучи (более 760 нм);

7 % – ультрафиолетовые лучи (менее 400 нм).

Различные участки спектра по-разному воздействуют на живые организмы. Радиация, активно участвующая в фотосинтезе, имеет длину волны в диапазоне 380–710 нм (44 % всей лучистой энергии), остальная часть солнечного спектра не может служить источником энергии для зеленого растения. Видимый свет влияет на скорость роста и развития растений, на интенсивность фотосинтеза, на активность животных. Ультрафиолетовые лучи с длиной волны 250–300 нм стимулируют у животных образование витамина D, но губительно действуют на микроорганизмы. Инфракрасные лучи с длиной волны более 1050 нм принимают участие в теплообмене растений.

С лучистой энергией связана освещенность местности. Вследствие вращения Земли происходит смена времени суток, изменяется продолжительность светового дня. Растения и животные в процессе эволюции выработали особые механизмы адаптации к смене освещенности. У них существуют суточные ритмы активности, каждый вид приспособлен к определенной продолжительности светлого и темного времени.

Влажность воздуха – содержание в воздухе водяных паров. В нижних слоях атмосферы до высот 1,5–2,0 км содержится около 50 % всей влаги. Влажность воздуха является функцией температуры: при каждой конкретной температуре существует максимальное насыщение воздуха водяными парами. Дефицит влаги (разница между данным и максимальным насыщением) играет существенную роль в процессах развития и размножения растений, оказывает влияние на урожайность. Чем больше дефицит влаги, тем суше воздух, тем интенсивнее развивается процесс транспирации – испарение воды надземными органами растений, прежде всего листьями. Растительные организмы приспособились жить при различных колебаниях влажности, однако переувлажнение воздуха они переносят, как правило, легче, чем длительную засуху. Животные, в отличие от растений, имеют возможность выбирать оптимальные условия влажности, обладают более совершенными механизмами регуляции водного обмена. Но и среди них есть такие, которые не выносят как дефицит влаги (комары, мокрицы, моллюски), так и чрезмерное увлажнение (например, обитатели пустынь).

Осадки тесно связаны с влажностью воздуха и представляют собой результат конденсации водяных паров, которая становится возможной благодаря снижению температуры по мере удаления от поверхности Земли и достижения на высоте 1–2 км точек росы. Одним из условий конденсации водяных паров является наличие центров конденсации или кристаллизации (морской соли, минеральной пыли, твердых продуктов сгорания). Суточное и годовое распределение осадков, а также их форма (дождь, снег, град, морось и т.д.) зависят от климата в данном регионе. Максимальное количество осадков выпадает в тропиках (до 2000 мм/год), минимальное – в пустынях (до 0,18 мм/год).

Движение воздушных масс (ветер). Причиной образования воздушных потоков является неравномерный нагрев разных участков земной поверхности, связанный с радиационными характеристиками Земли. За счет подъема нагретых масс воздуха у поверхности Земли формируется область пониженного давления, в которую и устремляется ветровой поток. На воздух действует также сила Кориолиса, обусловленная вращением Земли. Она равна нулю на экваторе и максимальна на полюсах. В северном полушарии сила Кориолиса отклоняет воздух вправо от направления его движения, в южном полушарии – влево.

Движение воздуха является одним из главных факторов, воздействующих на климат, температурный режим атмосферы, испарение влаги, транспирацию воды растениями.

Давление атмосферы. Находящийся над Землей воздух оказывает давление на ее поверхность и на населяющие ее живые организмы. Нормальным атмосферным давлением считается давление в 101,3 кПа или 760 мм рт.ст. По мере увеличения высоты над поверхностью Земли давление уменьшается. На границе вечных снегов в горах давление составляет всего 300 мм рт.ст. На поверхности Земли существуют области постоянно повышенного или пониженного давления. Кроме того, наблюдаются суточные флуктуации давления, максимумы давления приходятся обычно на 3–4 и 15–16 часов.

Состав почвы. Почва как среда обитания живых организмов обладает особым химическим составом. Свыше 50 % минерального состава почвы образовано кремнеземом (SiO₂), 1–25 % приходится на глинозем (Al₂O₃), от 1 до 10 % – на оксиды железа (Fe₂O₃), от 0,1 до 5 % – на оксиды магния, калия, кальция, фосфора (MgO, K₂O, CaO, P₂O₅). Органические вещества, находящиеся в почве, включают углеводы, белки, жиры, а также различные смолы, воск, дубильные вещества. Большое значение для роста и развития растений имеет содержание микроэлементов в почве (железа, цинка, никеля и других). Велико в почве и количество микроорганизмов. Например, в 1 г плодородной почвы содержится около 2 млрд. бактерий.

Соотношение твердых частиц различных размеров определяет механический состав почв. Различают песчаные, супесчаные, суглинистые и глинистые почвы (содержание песка в них изменяется от 90 % в первых до 20 % в последних). Механический состав и структура определяют воздухо- и водопроницаемость почв, теплоемкость, влажность, а следовательно, и условия жизни в почве животных, распределение корней растений и т.д.

Рельеф местности оказывает влияние на процессы почвообразования, степень увлажнения почвы и воздуха, температуру поверхности, на развитие корневых систем растений. Большое значение имеет ориентировка склонов по отношению к сторонам света, от чего зависит освещенность местности и характер биоценозов. Рельеф существенно влияет на процессы переноса и рассеивания вредных примесей в атмосферном воздухе и водной среде.

Температурная стратификация (изменение температуры по высоте водоема) оказывает влияние на размещение организмов в воде, на перенос и рассеивание примесей. Влияние этого фактора зависит от времени года, географического расположения водоема, прозрачности воды. В летнее время наиболее теплые воды располагаются у поверхности, а холодные – у дна. Зимой наблюдается обратная картина: поверхностные холодные воды с температурой ниже 4^оС располагаются над сравнительно более теплыми, имеющими, как правило, температуру около 4^оС. Это приводит к временному прекращению вертикальной циркуляции воды и позволяет водным организмам выжить в зимнее время.

Прозрачность воды зависит от количества взвешенных в ней минеральных частиц (глины, ила, торфа), наличия мелких животных и растительных организмов. Прозрачность воды определяет количество солнечного света, поступающего в воду, а следовательно, и интенсивность процесса фотосинтеза в водных растениях. В мутных водоемах фотосинтезирующие растения обитают только у поверхности, а в прозрачной воде проникают и на глубину.

Соленость воды связана с содержанием в ней растворенных карбонатов, сульфатов и хлоридов. В пресных водах их содержание невелико, причем до 80 % составляют карбонаты. Океанические воды имеют среднюю соленость 35 ‰ с преобладанием хлоридов калия, натрия, кальция и магния. Количество и состав солей в водоеме определяют видовой состав живых организмов, поскольку большинство организмов приспособлено к тому или иному значению солености воды и погибает при перемещении из морской воды в пресную или наоборот.

Из газов, растворенных в воде, первоочередное значение имеют кислород и углекислый газ, от которых зависят фотосинтез и дыхание растений. Накопление кислорода в воде происходит вследствие деятельности фотосинтезирующих растений и поступления из атмосферы. Чем выше температура воды, тем ниже растворимость в ней кислорода. Недостаток кислорода ведет к процессам эвтрофикации, т.е. избытку мертвой органики, заиливанию водоема. Углекислый газ, содержащийся в воде, обеспечивает процессы фотосинтеза. Его количество в воде значительно больше, чем в атмосфере, благодаря высокой растворимости.

Каждый вид организма, обитающий в воде, приспособлен к определенной кислотности среды (показателю рН). Кислые воды имеют показатель рН = 3,7–4,7, щелочные – более 7,0. Большинство пресноводных рыб выдерживает показатель рН от 5 до 9. При изменении кислотности и выходе за пределы этого диапазона наблюдается массовая гибель живых организмов.

3.1.2. Некоторые биотические факторы.Нейтрализм – тип взаимодействия между популяциями двух видов, которые не взаимодействуют друг с другом и ни одна из них не влияет на другую. Редко встречается в природе, так как в любом биоценозе всегда имеются косвенные взаимодействия.

Хищничество – межвидовые взаимоотношения, при которых одни живые организмы (хищники) используют в пищу другие живые организмы (жертвы). В основе этих взаимоотношений лежат пищевые связи. Исторически у тех и у других видов вырабатываются особые приспособления к взаимному существованию: у хищников – поймать жертву (способность быстро бегать, особая бесшумная походка, острые когти), а у жертв – защититься (шипы, колючки, панцири, защитная окраска, способность строить недоступные убежища и т.д.). Кроме того, исторически в любом сообществе сформировались механизмы регуляции численности обеих популяций. Обычно имеет место оптимальная плотность численности как для популяции хищников, так и для популяции жертв.

Чрезмерное истребление хищников часто приводит к нежелательным последствиям и наносит большой ущерб дикой природе и хозяйству человека, поскольку жертвами хищника обычно бывают больные и ослабленные особи, уничтожением которых сдерживается распространение болезней, эпидемий. С другой стороны, жертвы оказывают активное влияние на хищника, влияют на их совершенствование. Таким образом, хищничество – важный фактор естественного отбора, обусловливающий прогрессивное развитие как хищника, так и жертвы.

Конкуренция – взаимоотношения между организмами одного вида (внутривидовая) или разного вида (межвидовая), при которых они используют одни и те же ресурсы окружающей среды при их ограниченном количестве. Внутривидовая конкуренция является важной формой борьбы за существование, она повышает интенсивность естественного отбора. Межвидовая конкуренция чаще всего наблюдается между экологически сходными популяциями, имеющими одинаковые источники пищи или места обитания. Она может быть пассивной (использование ресурсов окружающей среды, необходимых обоим видам) и активной (подавление одного вида другим). Конкуренция приводит к тому, что два вида, имеющие одинаковые источники питания и сходный образ жизни, редко сожительствуют в одном сообществе

Среди живых организмов разных видов широко распространены и различные формы симбиоза – совместного сосуществования организмов разных видов. Благодаря симбиозу один из партнеров или оба получают дополнительные возможности в борьбе за существование. В зависимости от характера отношений между партнерами различают: мутуализм, комменсализм и паразитизм (антагонистический симбиоз).

Мутуализм – проявляется тогда, когда оба вида не только извлекают пользу из совместного существования, но даже жить друг без друга не могут. Форму мутуализма принимают отношения многих муравьев и тлей: муравьи защищают тлей от врагов, а сами питаются их выделениями. Широко распространен мутуализм и среди растений, когда оба вида выигрывают при совместном произрастании на одной территории (например, грибы и многие деревья и кустарники). Взаимная польза от такого сожительства настолько велика, что многие высшие растения не могут расти без грибов, а грибы – без этих растений.

Комменсализм характерен для взаимоотношений, при которых один из видов односторонне извлекает пользу из совместного сосуществования, не принося другому виду никакой выгоды и не причиняя ему вреда. Комменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хозяев, называют еще нахлебничеством. Например, песцы в тундре следуют за белыми медведями и доедают остатки их пищи, гиены подбирают остатки не доеденной львами добычи. Кроме того, один из партнеров может использовать другого как убежище или средство передвижения. Такое пространственное сожительство называют квартирантством. Так, в муравейниках, термитниках, норах грызунов, гнездах птиц, в дуплах, на стволах деревьев поселяются многие виды членистоногих, грибов, лишайников, используя их как место обитания с более стабильным и благоприятным микроклиматом. Мальки некоторых видов рыб прячутся под зонтиками крупных медуз, где находятся под защитой щупалец.

Паразитизм – межвидовые отношения, при которых один вид (паразит) использует другой (хозяина) как среду обитания или источник пищи. Паразитизм встречается на всех уровнях организации живого вещества, начиная с вирусов и бактерий и кончая высшими растениями и животными, но наиболее распространен среди мелких организмов. Как правило, хозяин бывает заражен несколькими видами паразитов, которые обитают в разных его органах и тканях либо поселяются на теле животного-хозяина. К числу постоянных паразитов относятся простейшие (малярийный плазмодий, дизентерийная амеба), круглые черви (аскарида), членистоногие (вши, блохи) и др. Поскольку при постоянном паразитизме организм хозяина является единственным местом обитания для паразита, то с гибелью хозяина погибает и паразит.

3.1.3. Антропогенные факторы. На современном этапе развития цивилизации трудно переоценить ту роль, которую занимает в жизни всей природы человеческая деятельность. Любые воздействия на окружающую среду, являющиеся результатами активного отношения человека к природе, относятся к антропогенным факторам. Всестороннее действие антропогенных факторов отмечалось и в далеком прошлом. Но в связи с развитием производства, средств связи, транспорта, с увеличением объема услуг доля и значимость антропогенных факторов существенно увеличилась.

По своему влиянию на природу действия антропогенных факторов подразделяются на прямые и косвенные. Прямым воздействием является истребление видов, их размножение или переселение с одного места обитания на другое, а также промысел в любых его проявлениях – охота, рыболовство, собирательство. К этому виду воздействий относятся и различного вида загрязнения, связанные с техногенной деятельностью, борьбой с вредителями в сельском хозяйстве. К косвенным воздействиям обычно относят такие, которые обусловливают изменение среды обитания организмов, качества окружающей среды. Это, например, изменение климата, режима течения рек, создание искусственных водоемов, распашка земель, изменение качества почв.

Более подробно антропогенное влияние на окружающую среду рассмотрено в следующих разделах учебника.