Лимитирующие факторы среды обитания

В природе на организм одновременно воздействует огромное количество экологических факторов, поэтому при их анализе необходимо выделять наиболее значимые. Все факторы воздействуют в тесной взаимосвязи, оптимум и границы выносливости организмов по отношению к одному фактору зависят от других воздействий. Однако это взаимное влияние ограничено, и ни один фактор не может быть полностью заменен другим. Например, обилие пищи увеличивает устойчивость организма к климатическим факторам (допустим, к низким температурам). Но если температура окружающей среды будет близка к критическому значению, то никакое пищевое изобилие не спасет организм от гибели.

Поэтому из всего перечня экологических факторов, воздействующих на конкретный организм, ограничивающим будет являться либо отсутствующий полностью, либо находящийся вблизи критических значений. Фактор, уровень которого оказывается близким к пределам выносливости организма, то есть присутствующий в избытке или недостатке, называется лимитирующим.

В 1840 г. химик–органик Ю.Либих, занимаясь агрохимией растений, сформулировал «закон минимума». Он установил, что развитие растений зависит не только от тех веществ или факторов, которые присутствуют в достаточном для организма количестве, но и от тех, которых не хватает. Например, достаточное для растений содержание в почве азота или фосфора не может компенсировать недостаток магния, калия или железа. Согласно закону минимума, выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Экологические факторы, находящиеся в недостатке, т.е. близкие к необходимому минимуму, ограничивают жизнедеятельность организмов. Дальнейшее уменьшение фактора ведет к гибели организма или разрушению экосистемы.

В 1913 г. американский ученый В.Шелфорд доказал, что не только вещества, находящиеся в недостатке, определяют жизнеспособность организма, но и избыток какого–либо вещества также может приводить к нежелательным последствиям. Из повседневного опыта известно, что не только недостаток влаги сдерживает рост и развитие растений, но и избыток воды ведет к аналогичным последствиям. Факторы, присутствующие в избытке или в недостатке, были названы Шелфордом лимитирующими, а правило стало называться «законом лимитирующего фактора», или «законом толерантности». Согласно этому закону, лимитирующие факторы ограничивают жизнедеятельность организмов.

Конечно, закон лимитирующих факторов Шелфорда справедлив не только для растений, но и для всех остальных живых организмов. В качестве лимитирующего фактора могут выступать температура, влажность, концентрация какого-либо вещества в воде, воздухе, почве, пищевые ресурсы и т.д. Воздействие загрязняющих веществ антропогенного происхождения также подчиняется закону лимитирующих факторов. Для каждого загрязняющего вещества существует предельно допустимая концентрация, т.е. верхнее критическое значение, превышение которого приводит к необратимым изменениям в организме человека или в окружающей среде.

Коэволюция видов

Растения и животные, автотрофы и гетеротрофы с древнейших времен и до настоящего времени проходят свой эволюционный путь развития в тесном контакте, в тесной взаимосвязи и взаимозависимости. По теории Дарвина, одним из важнейших факторов эволюции является борьба организмов, конкуренция. Однако взаимопомощь, взаимное влияние или коэволюция видов являются не менее важными факторами. Коэволюция – это эволюционные изменения организмов, происходящие не за счет обмена генетической информацией, а за счет взаимного воздействия групп организмов друг на друга. Теория коэволюции объясняет разнообразие организмов, появление полов и другие феномены. В ходе коэволюции происходит усложнение экосистем и увеличение их разнообразия.

Взаимодействия типа «хищник – жертва» существуют практически с момента возникновения жизни. За это время шла параллельная эволюция обеих популяций: у жертвы вырабатывались эффективные средства защиты, а у хищника – средства нападения.

Средства защиты растений от поедания животными чрезвычайно разнообразны – толстая кора, шипы, колючки. Существуют растения, вырабатывающие многочисленные химические вещества, делающие их несъедобными и даже ядовитыми. Но как бы ни были ядовиты растения, практически всегда находятся фитофаги, приспособившиеся к данным токсическим веществам.

В системе «паразит – хозяин» естественный отбор в ходе эволюции должен был бы привести к снижению вредности паразита для хозяина, однако это тоже не всегда так. В результате борьбы за существование усложняются и те, и другие виды.

Еще одним примером исторически возникших глубоких взаимных приспособлений могут служить коадаптации насекомоопыляемых растений и насекомых-опылителей. Некоторые цветки доступны лишь для определенных насекомых, которые в свою очередь отыскивают их и обеспечивают опыление. Причем выраженная индивидуальность структуры, формы, цвета и запаха цветка часто определяется вкусом специфических опылителей.

Таким образом, насекомые, птицы, млекопитающие в ходе коэволюции оказали огромное влияние на растения, на развитие у них ярко окрашенных цветков, на формирование защитных приспособлений, на эволюцию съедобных плодов. С другой стороны, растения также сыграли большую роль во взаимоотношениях с животными. Именно в процессе сопряженной эволюции определились группы животных со специализированным питанием: плодоядные, семеноядные, питающиеся нектаром, зелеными органами растений и т.д. Следовательно, биологическая эволюция идет не только за счет естественного отбора на видовом уровне, но и за счет коэволюции, тесного взаимодействия организмов разных видов.

3.5. Контрольные вопросы

1. Что такое экологический фактор? Какие классификации экологических факторов вам известны?

2. К каким факторам организмы легче приспосабливаются, почему?

3. Приведите примеры основных абиотических факторов, дайте их характеристику.

4. Какие биотические факторы являются важнейшими? Дайте характеристику основных биотических факторов.

5. Что называется адаптацией, в чем состоит ее значение? Приведите примеры адаптаций.

6. В чем заключается толерантность организмов? Изобразите кривую толерантности и охарактеризуйте ее.

7. От чего зависит толерантность организмов?

8. Какие факторы называются лимитирующими? Сформулируйте закон лимитирующих факторов.

9. В чем состоит принцип коэволюции? Каково значение коэволюции для развития видов?