Свойства и функции поперечнополосатых мышц

В естественных условиях возбуждение и сокращение мышц вызываются нервными импульсами, поступающими из центральной нервной системы. Для изучения свойств мышц в качестве раздражителя в эксперименте чаще всего используется электрический ток. В качестве объекта исследования используют нервно-мышечный препарат лягушки, представляющий собой изолированную икроножную мышцу с седалищным нервом, который ее иннервирует.

Раздражение двигательного нерва, приводящее к сокращению мышцы, называется непрямым раздражением. Непосредственное раздражение самой мышцы называется прямым раздражением. Для получения истинного прямого раздражения необходимо выключить в мышце двигательные нервные окончания, что достигается применением яда кураре.

Запись сокращений мышц производится на кимографе и называется миографией. Для этого один конец мышцы закрепляется неподвижно, второй присоединяется к рычажку, который записывает на ленте кимографа кривую сокращений (миограмму). В настоящее время для изучения функциональных свойств мышц широкое распространение получил метод электромиографии.

В этом случае регистрируются биопотенциалы мышечных волокон во время их сокращения. Кривая записи потенциалов носит название электромиограммы. С помощью внутриклеточных микроэлектродов можно регистрировать электрическую активность отдельных мышечных волокон.

Изотоническое и изометрическое сокращение. При раздражении двигательного нерва или мышцы развивается ее сокращение. Мышца становится короче и толще, но объем ее не меняется. Эти изменения напряжения, длины и формы мышцы называются мышечным сокращением.

Различают изотоническое и изометрическое сокращение. Изотоническим называется такое сокращение, при котором волокна мышцы укорачиваются, а напряжение не меняется. Такое сокращение мышцы наблюдается при отсутствии сопротивления изменению ее длины. Изометрическим называется такое сокращение, при котором длина мышечных волокон остается неизменной, а напряжение их возрастает. Такое сокращение мышцы возникает или вследствие прикрепления к ней чрезмерно большого груза, или если оба конца ее неподвижно закреплены. В естественных условиях сокращения мышц часто бывают изотоническими и одновременно изометрическими, так как в процессе их деятельности наряду с укорочением мышц изменяется и их напряжение.

Возбудимость и возбуждение мышечных волокон. Возбудимость скелетных мышц ниже возбудимости нервных волокон, снабжающих эти мышцы. Это объясняется тем, что критический уровень деполяризации, при которой возникает распространяющийся потенциал действия, и в мышечных, и в нервных волокнах примерно одинаков, но потенциал покоя мышечных волокон больше (примерно на 22 мВ) потенциала покоя нервных волокон. Следовательно, чтобы вызвать потенциал действия, необходима деполяризация мембраны мышечного волокна на большую величину, чем нервного волокна. Поэтому порог раздражения мышечного волокна выше, чем нервного, т.е. возбудимость первого ниже возбудимости второго. Потенциал действия мышечных волокон в среднем равен 110 - 130 мВ.

Одиночное сокращение. Если в экспериментальных условиях мышца подвергается кратковременному одиночному раздражению достаточной силы (пороговой или надпороговой), то она отвечает одиночным сокращением. В одиночном сокращении мышцы различают две фазы: фазу сокращения (укорочения) и фазу расслабления. Сокращение мышцы происходит не сразу после раздражения, а через некоторый промежуток времени. Этот промежуток времени от начала раздражения до начала сокращения называется скрытым, или латентным, периодом. Такой закономерности подчиняются все возбудимые ткани. Но продолжительность латентного периода у разных возбудимых тканей различна, например, у гладких мышц значительно больше, чем у поперечнополосатых.

В скелетных мышцах человека и высших позвоночных животных этот период длится тысячные доли секунды. Он различен как у разных мышц одного и того же животного, так и у одних и тех же мышц разных животных. Продолжительность латентного периода зависит от силы раздражителя. Чем сильнее раздражитель, тем при прочих равных условиях короче латентный период.

Вслед за латентным периодом наступает период сокращения, а затем период расслабления мышцы. Латентный период одиночного сокращения икроножной мышцы лягушки в среднем равен 0,01с, продолжительность сокращения 0,04с, а период расслабления 0,05с. Продолжительность одиночного сокращения равна 0,1с. У холоднокровных животных одиночное сокращение более продолжительное, чем у теплокровных. У насекомых длительность сокращения поперечнополосатой мышцы крыла, приспособленной к быстрым движениям, измеряется тысячными долями секунды. Продолжительность сокращения одной и той же мышцы зависит также от ее функционального состояния, температуры и других условий. При утомлении она увеличивается, а при повышении температуры уменьшается.

Установлено, что сокращение мышечного волокна начинается во время восходящей фазы потенциала действия, когда он достигает некоторой пороговой величины. Потенциал действия и волна сокращения распространяются вдоль всего мышечного волокна. Длительность сокращения в каждой точке волокна в десятки раз больше продолжительности потенциалов действия. Поэтому наступает момент, когда потенциал действия прошел вдоль всего волокна и закончился (мембрана реполяризовалась), волна же сокращения охватила все волокно, и оно сохраняется укороченным. Это соответствует моменту максимального сокращения (напряжения) мышечного волокна.

Скелетная мышца состоит из большого числа мышечных волокон, и амплитуда ее одиночного сокращения представляет собой сумму амплитуд сократительных ответов ряда или всех волокон. Сокращения каждого отдельного мышечного волокна при одиночных раздражениях подчиняются закону «все или ничего», т.е. на пороговое одиночное раздражение каждое волокно возбуждается и сокращается максимально. Величина одиночного сокращения всей скелетной мышцы зависит от степени раздражения. Чем сильнее раздражитель в определенных пределах, тем сильнее одиночное сокращение мышцы. Это обусловлено тем, что мышечные волокна, входящие в состав мышцы, обладают различной возбудимостью. Поэтому на пороговую силу раздражения будет возбуждаться лишь часть волокон, наиболее возбудимых, и сила сокращения мышцы в этих условиях будет минимальной. При увеличении силы раздражения амплитуда сокращения мышцы будет возрастать до тех пор, пока эта сила не окажется пороговой для всех мышечных волокон. В этом случае дальнейшее увеличение силы раздражения не вызовет увеличения амплитуды сокращения.

Тетаническое сокращение. В естественных условиях деятельности организма одиночные сокращения мышц не происходят, так как к мышцам из центральной нервной системы всегда поступает ряд частых, следующих друг за другом импульсов.

Когда мышца получает такие импульсы, происходит суммация одиночных сокращений, и мышца отвечает, длительным сокращением, называемым тетаническим, или тетанусом.

Для получения тетанического сокращения необходимо, чтобы интервал между раздражениями имел определенную длительность. Он должен быть больше рефрактерного периода (иначе на каждое последующее раздражение не будет ответа), но короче всей длительности сокращения мышцы (иначе будут наблюдаться одиночные сокращения, следующие друг за другом). Таким образом, обязательным условием для развития тетануса является нанесение повторного раздражения тогда, когда сокращение, вызванное предыдущим раздражением, еще не закончилось.

Наблюдаются два вида тетанического сокращения: зубчатый тетанус и гладкий тетанус. Если каждое следующее раздражение попадает в начальную фазу расслабления мышцы, то происходит сокращение мышц в виде зубчатого тетануса. В икроножной мышце лягушки зубчатый тетанус развивается при интервале между раздражениями не больше 0,1с и не короче, чем 0,05с. Таким образом, для возникновения зубчатого тетануса частота раздражения лежит в пределах от 10 до 20 в секунду. При увеличении частоты раздражений (свыше 20) мышца не успевает начать расслабление и в течение всего времени раздражения остается в состоянии сокращения. Такое сокращение называется гладким тетанусом.

При одной и той же силе раздражителя амплитуда тетанического сокращения выше одиночного сокращения. Высота тетанического сокращения в определенных пределах возрастает вместе с силой и частотой раздражителя. Это явление было изучено Н.Е. Введенским, который показал, что величина тетанического сокращения мышцы определяется состоянием возбудимости мышечных волокон и зависит от того, в какую фазу изменения их возбудимости попадают раздражающие стимулы. Если следующие друг за другом раздражения каждый раз попадают в фазу повышенной возбудимости (экзальтационную фазу), амплитуда тетанического сокращения будет наибольшей.

Наилучшей частотой раздражения для получения гладкого тетануса икроножной мышцы лягушки является 100 в секунду.

При данной частоте каждое последующее раздражение будет наноситься в период, когда обе фазы рефрактерности уже прошли. Если последующие раздражения попадают в фазу относительной рефрактерности, амплитуда тетануса будет значительно меньше, чем при попадании раздражающих стимулов в фазу нормальной возбудимости.

Было показано, что существуют оптимальные условия силы и частоты раздражения (оптимум силы и частоты раздражения), при которых тетанус приобретает наибольшую величину. При более сильных и частых раздражениях эффект оказывается значительно ниже (пессимум силы и частоты раздражений). При очень частых раздражениях, когда интервал между ними уменьшается до 3 - 4 мс и меньше, побуждающие импульсы будут поступать к мышце в период абсолютной рефрактерной фазы и вместо сокращения наступит расслабление мышцы. Данное явление носит название пессимального торможения Введенского.

Контрактура. Стойкое длительное, иногда необратимое, сокращение мышц, сохраняющееся после прекращения раздражения, получило название контрактуры. Контрактура возникает при расстройствах нервной деятельности или нарушении обмена веществ в мышцах. В частности, контрактура возникает вследствие отравления некоторыми ядами, повышения температуры и действия других повреждающих факторов, приводящих к необратимым изменениям белков мышечной ткани. Особым видом контрактуры является трупное окоченение, которое наступает после смерти через 3 - 4ч и продолжается в течение нескольких часов.

Тонус мышц. Тонусом мышц называется их способность длительно и устойчиво поддерживать состояние сокращения (напряжения) при невысоких энергозатратах. Тоническое напряжение скелетных мышц обеспечивает преодоление организмом человека или животного силы земного притяжения и поддержание позы. Тонус скелетных мышц осуществляется благодаря эфферентным влияниям центральной нервной системы. Эти импульсы возникают в мотонейронах спинного мозга, активность которых в свою очередь контролируется влияниями, поступающими как из расположенных выше двигательных центров головного мозга, так и поступающих с периферии от проприорецепторов, расположенных в самих мышцах. Таким образом, тонус мышц имеет рефлекторную природу. Об этом свидетельствует тот факт, что перерезка задних корешков, по которым афферентные импульсы поступают от проприорецепторов, приводит к расслаблению мышц.

В настоящее время установлено, что в осуществлении тонуса скелетных мышц особую роль играют так называемые тонические «медленные» мышечные волокна. Эти волокна отличаются малой скоростью процессов сокращения и расслабления, поэтому даже редкий ритм возбуждений достаточен для длительного удержания мышечных волокон в сокращенном состоянии.

Моторные единицы. Одно нервное волокно имеет синаптический контакт с группой мышечных волокон. Такая группа называется моторной единицей. Количество мышечных волокон, входящих в состав моторной единицы, может быть различным от 3 - 6 до 3000. Наименьшее число волокон содержится в моторных единицах мышц, обеспечивающих быстрые и точные движения. Например, в мышцах пальцев руки моторные единицы состоят из 10 - 25 мышечных волокон, в мышцах глазного яблока - из 3 - 6 мышечных волокон. В мышцах туловища и конечностей человека, осуществляющих относительно медленные движения, моторные единицы состоят из 500 мышечных волокон и более. Так, моторные единицы икроножной мышцы содержат около 2000 волокон. Мышечные волокна, входящие в состав одной моторной единицы, возбуждаются одновременно.

Волокна, входящие в состав разных моторных единиц, могут возбуждаться неодновременно, в связи с неодновременностью возбуждения соответствующих мотонейронов.

Различают быстрые и медленные моторные единицы, состоящие соответственно из быстрых и медленных мышечных волокон. Длительность потенциала действия в медленных волокнах примерно в 2 раза больше, чем в быстрых, продолжительность волны сокращения в 5 раз больше, а скорость ее проведения приблизительно в 2 раза меньше.

Скелетные мышцы в большинстве случаев состоят как из быстрых, так и из медленных моторных единиц, являясь смешанными. Путем последовательного включения в работу то одних, то других моторных единиц в мышцах происходят быстрые движения, но возможны и медленные сокращения, поддерживающие тоническое напряжение в позе. Однако существуют мышцы, состоящие преимущественно из быстрых или медленных моторных единиц. Примером быстрой мышцы является внутренняя прямая мышца глаза, длительность волны сокращения которой равна 7,5мс. Типичным примером медленной мышцы является камбаловидная мышца кошки с длительностью сокращения 167 мс.

Химические процессы в мышце при сокращении. Источником энергии для мышечного сокращения служат биохимические процессы, которые протекают в две фазы: первую, анаэробную (бескислородную), и вторую, аэробную (кислородную). В каждой из этих фаз происходит расщепление веществ с освобождением энергии и их восстановление (ресинтез).

Начальным звеном в анаэробной фазе химических процессов является расщепление аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) до аденозиндифосфорной кислоты, а затем на адениловую и фосфорную кислоты. Эта реакция сопровождается освобождением значительного количества энергии, которая используется для сокращения мышц. Вторым звеном анаэробных процессов в мышце является распад креатинфосфорной кислоты (КФ) на креатин и фосфорную кислоту. Энергия, образующаяся в результате этой реакции, в значительной части используется для восстановления АТФ. Третьим, наиболее медленным процессом анаэробной фазы является расщепление гликогена или глюкозы в ряде ферментативных реакций до молочной кислоты, происходящих с образованием энергии. Эта энергия используется для восстановления КФ. В результате этих реакций полностью восстанавливаются АТФ и КФ и только гликоген или глюкоза распадаются до молочной кислоты.

В аэробную фазу в присутствии кислорода происходит окисление молочной кислоты до воды и углекислоты. Однако не вся молочная кислота распадается, а только ее часть. Освобождающаяся энергия при окислении молочной кислоты утилизируется в акте сокращения и используется для ресинтеза гликогена из остальной части молочной кислоты. Таким образом, несмотря на ряд сложнейших химических превращений, затраты

организма при мышечном сокращении сводятся к потере части гликогена.

Образование химической энергии и превращение ее в механическую энергию, совершающиеся в бескислородной фазе, особенно благодаря расщеплению АТФ, имеют большое биологическое значение. Часто мышечные движения должны быть быстрыми, мгновенными, иной раз по внезапной причине. Если бы химическая энергия освобождалась только путем присоединения кислорода, то таких быстрых превращений энергии не могло бы осуществляться, так как только на доставку кислорода мышечным волокнам требуется относительно длительное время.

Механизм мышечного сокращения. В саркоплазме мышечного волокна от одного конца к другому проходят тонкие сократительные элементы миофибриллы, диаметром около 1 мкм. В поперечнополосатых мышечных волокнах миофибриллы разделены на правильно чередующиеся участки - диски. Одни участки в проходящем свете микроскопа выглядят темными, так как обладают двойным лучепреломлением, и называются анизотропными дисками (А), другие - светлые, не обладающие двойным лучепреломлением, называются изотропными (I).

В середине диска А различается светлая полоса Н, по середине диска I проходит темная полоса Z, представляющая собой мембрану, сквозь поры которой проходят миофибриллы. Участок мышечного волокна, расположенный между двумя Z-мембранами, называется саркомером. Каждая миофибрилла состоит из 2500 протофибрилл, представляющих собой удлиненные полимеризованные молекулы белков. Различают два типа протофибрилл, или нитей: одни из них более длинные и тонкие состоят из белка актина, другие более короткие и толстые - из белка миозина.

Актиновые нити проникают своими концами между миозиновыми нитями. Благодаря этому диски I состоят только из актиновых нитей, а диски А из нитей миозина и актина. Светлая полоса Н представляет собой узкую полосу, свободную от актиновых нитей. Мембрана Z, проходящая через середину диска I, выполняет опорную функцию для миофибрилл. С помощью электронной микроскопии установлено, что пары толстых и тонких протофибрилл соединены поперечными мостиками, располагающимися через довольно правильные интервалы. Эти поперечные мостики являются единственным связующим звеном между протофибриллами и обеспечивают структурную и механическую целостность всей мышцы. При сокращении мышечного волокна происходит скольжение актиновых нитей по отношению к миозиновым. Актиновые нити проникают между миозиновыми нитями, и в результате этого длина дисков I укорачивается, а диски А сохраняют свой размер, при этом почти исчезает полоса Н. Предполагают, что скольжение нитей происходит в результате химического взаимодействия между белками актином и миозином в присутствии АТФ.

Механизм возбуждения и его проведения по мышечному волокну обусловлен процессами, происходящими на поверхностной мембране волокна. Процесс сокращения мышцы осуществляется миофибриллярным аппаратом. Связь между процессами возбуждения и сокращения обеспечивается деятельностью саркоплазматического ретикулума, который находится в непосредственной близости от миофибрилл и имеет контакт с наружной мембраной волокна. В состоянии покоя в саркоплазматическом ретикулуме находится большое количество ионов Са²⁺, который обеспечивает переход возбуждения в сокращение мышцы.

При возбуждении происходит деполяризация мембраны мышечного волокна, возникает ток действия, который распространяется не только вдоль мышечного волокна, но также и вглубь его по трубочкам саркоплазматического ретикулума, поскольку мембраны ретикулума имеют аналогичное строение с мембраной, покрывающей мышечное волокно. Это приводит к выходу свободных ионов Са²⁺ из ретикулума в межфибриллярное пространство. Когда концентрация ионов Са²⁺ достигает определенного уровня (свыше 10^-6), происходит сокращение миофибрилл. Сокращение возникает тогда, когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны волокна снижается с исходных 90 мВ до 50 мВ. Этот потенциал является пороговым для возникновения механического ответа.

Увеличение концентрации ионов Са²⁺ в миоплазме приводит к повышению активности аденозинтрифосфатазы, свойствами которой, как показали исследования В.А.Энгельгардта и М. Н. Любимовой, обладает белок миозин. Активизация аденозинтрифосфатазы приводит к расщеплению АТФ. Освободившаяся энергия обеспечивает скольжение актиновых нитей по отношению к миозиновым, т.е. обеспечивает сокращение миофибрилл и мышцы в целом. Выход ионов Са²⁺ из саркоплазматического ретикулума прекращается в начале падения пика потенциала действия, хотя сокращение еще некоторое время продолжает нарастать.

Вслед за процессом сокращения наступает процесс расслабления. Расслабление обеспечивается механизмом кальциевого насоса, который уменьшает содержание ионов Са²⁺, удаляя его в саркоплазматический ретикулум и во внеклеточную среду. На этот процесс затрачивается энергия, также образующаяся при расщеплении АТФ.

Таким образом, энергия АТФ используется во время деятельности скелетной мышцы для следующих процессов:

1) работы натрий-калиевого насоса, обеспечивающего возникновение потенциала действия;

2) процесса скольжения актиновых и миозиновых нитей, ведущего к сокращению мышцы; 3) работы кальциевого насоса, необходимого для расслабления мышечного волокна.

Работа и сила мышц. Сила - это произведение массы на сообщенное ей ускорение. Сила мышцы измеряется или массой максимального груза, который мышца может поднять, или максимальным напряжением, которое она может развить в условиях изометрического сокращения. Одиночное мышечное волокно может развить напряжение величиной 100 - 200 мг. Сила мышцы не зависит от ее длины, а зависит в основном от ее толщины, точнее от физиологического поперечного сечения мышцы. Физиологическим поперечным сечением мышцы называется сумма поперечных сечений всех ее мышечных волокон. Физиологическое поперечное сечение совпадает с геометрическим только в мышцах с продольно расположенными волокнами. У мышц с косыми волокнами (перистые и полуперистые) сумма поперечных сечений волокон может значительно превышать геометрическое поперечное сечение самой мышцы. Поэтому сила мышцы с косыми волокнами значительно больше, чем сила мышцы той же толщины, но с продольными волокнами. Таким образом, наиболее сильные перистые мышцы, затем идут

полуперистые, веретенообразные и наиболее слабые мышцы с параллельным ходом волокон. Большинство мышц человека и млекопитающих имеют перистое строение и, следовательно, обладают большой силой. Для сравнения силы разных мышц определяют абсолютную мышечную силу. Для ее вычисления нужен максимальный груз, который мышца может поднять, разделить на суммарную площадь всех мышечных волокон, выраженную в квадратных сантиметрах. Абсолютная сила икроножной мышцы человека равна 5,9, сгибателя плеча - 8,1, жевательной мышцы - 10, двуглавой мышцы плеча - 11,4, трехглавой - 16,8, гладких мышц - 1.

При сокращении мышцы производят определенную работу даже тогда, когда они не поднимают никакого груза и не преодолевают внешнее сопротивление, так как и в этом случае происходит либо передвижение костей тела, либо удержание тела в определенном положении. Работа мышц измеряется произведением поднятого груза на высоту его поднятия. Величина работы мышцы зависит от ее исходной длины. Чем длиннее мышца, тем на большую высоту она приподнимает груз при сокращении, т.е. совершает большую работу.

Работа мышцы изменяется в зависимости от ее функционального состояния и нагрузки. При увеличении груза работа мышцы вначале увеличивается, а затем после достижения максимального значения уменьшается и доходит до нуля. Наибольшую работу мышца совершает при некоторых средних нагрузках. Например, икроножная мышца совершает максимальную работу при подъеме груза 200 - 250г. Работа скелетных мышц, обеспечивающая движения тела и его частей и перемещение груза, называется динамической. Работа скелетных мышц, при которой мышечные волокна развивают напряжение, обеспечивающее поддержание тела в пространстве и преодолении земного притяжения, называется статической.

Утомление мышц. Утомлением называется временное снижение или утрата работоспособности организма, органа или ткани, наступающее после нагрузок. Утомление является нормальным физиологическим процессом, который приводит к прекращению работы.

При длительном ритмическом раздражении в мышце развивается утомление, проявляющееся постепенным уменьшением амплитуды сокращений данной мышцы, вплоть до полного прекращения ее сокращения, несмотря на продолжающееся раздражение. При утомлении увеличивается латентный период сокращений, удлиняется фаза расслабления мышцы, понижается возбудимость. Чем больше частота раздражений, тем быстрее наступает утомление.

Для объяснения утомления был выдвинут ряд теорий. Согласно теории Пфлюгера, утомление в мышце наступает в результате истощения в ней запаса источников энергии. Шифф считал, что причина утомления состоит в отравлении мышцы продуктами обмена веществ. В изолированной мышце снижение работоспособности при длительном раздражении действительно обусловлено тем, что во время ее сокращения накапливаются продукты обмена веществ - фосфорная кислота, связывающая ионы Са²⁺, молочная кислота и др. Они в значительной степени способствуют утомлению мышцы. Наряду с этим в мышце действительно происходит постепенное истощение запаса гликогена, вследствие чего ослабляется процесс ресинтеза АТФ и КФ, необходимых для сокращения мышцы.

Эти теории не дали исчерпывающего объяснения утомления мышц в естественных условиях жизнедеятельности организма. Причины развития утомления мышцы в обычных условиях жизнедеятельности при длительной физической нагрузке иные.

В организме мышца непрерывно снабжается кровью, и поэтому она постоянно получает определенное количество питательных веществ, а также освобождается от продуктов распада, которые могли бы нарушить ее функцию. Исследования И.М. Сеченова, Н.Е. Введенского и А.А. Ухтомского показали, что утомление при длительной мышечной работе развивается прежде всего в нервных центрах, нейроны которых регулируют деятельность работающей группы мышц.

В 1903 г. И.М. Сеченов установил, что восстановление работоспособности утомленных мышц руки человека после длительного их сокращения, обеспечивающего подъем груза, происходит быстрее, если во время отдыха производить работу другой рукой. Более быстрое восстановление работоспособности мышц при активном отдыхе, чем при пассивном, происходит потому, что импульсы, поступая от работающей руки в центральную нервную систему, в частности, в утомленные центры, оказывают на них нормализующее действие. Этот факт И.М. Сеченов рассматривал как доказательство того, что утомление прежде всего развивается в нервных центрах.

Значение центральной нервной системы в развитии утомления было доказано Н.Е. Введенским в следующем опыте. Опыт поставлен на мышце, рефлекторное сокращение которой можно было вызвать раздражением двух центростремительных нервов. Раздражением одного из этих нервов достигалось утомление мышцы. После того как было достигнуто утомление, эта же мышца при раздражении другого центростремительного нерва сокращалась с прежней силой.

Далее при длительном раздражении нерва происходит нарушение передачи в нервно-мышечном синапсе задолго до того, как сама мышца в результате утомления теряет свойство сокращаться. Это связано с тем, что длительное раздражение ведет к истощению запаса ацетилхолина в нервных окончаниях. Поэтому уменьшаются порции данного медиатора, выделяющиеся при каждом раздражении, и соответственно снижается до подпороговой величина постсинаптического потенциала.