Функциональные особенности гладких мышц

Гладкие мышцы так же, как и поперечнополосатые обладают возбудимостью, проводимостью и сократимостью. Гладкие мышцы по сравнению с поперечнополосатыми мышцами обладают низкой возбудимостью. Их сокращения вызываются более сильными и более продолжительными раздражениями, чем скелетных мышц. Латентный период сокращения гладкой мышцы значительно больше, чем поперечнополосатой. Проведение возбуждения в гладких мышцах более медленное и составляет от 2 до 15 см/с. Гладкие мышцы сокращаются значительно медленнее скелетных. Наиболее длительно протекает фаза расслабления гладкой мышцы после ее сокращения. В отличие от скелетных мышц сокращение гладких мышц - тоническое. При редких ритмических раздражениях гладкие мышцы легко переходят в длительное состояние стойкого сокращения, напоминающего тетанус. Они способны при чрезвычайно малой затрате веществ и энергии долго находиться в состоянии тонического напряжения.

Длительные тонические сокращения гладких мышц особенно резко выражены в сфинктерах полых органов. Гладкие мышцы сфинктеров пищеварительного канала и мочевого пузыря находятся в состоянии тонического сокращения в течение десятков минут и многих часов. Гладкая мускулатура стенок кровеносных сосудов высших животных и человека остается в тонусе в течение всей жизни, и благодаря этому кровяное давление поддерживается на соответствующем уровне. Гладкие мышцы в отличие от поперечнополосатых мышц обладают большой пластичностью, т.е. способностью сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Важным свойством гладких мышц в отличие от скелетных мышц является способность к спонтанной автоматической деятельности, иначе говоря способность сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в нервно-мышечных элементах самих органов. Характерной особенностью гладких мышц является их высокая чувствительность к медиаторам нервного возбуждения. Автоматические сокращения гладких мышц усиливаются или тормозятся под влиянием нервных импульсов, поступающих по вегетативной нервной системе.

 

 

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Сенсорной системой называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов - сенсорных рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают и анализируют эту информацию. Передача сенсорных сигналов сопровождается многократным их преобразованием и перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом, после чего формируется ответная реакция организма.

Общие принципы строения сенсорных систем

многослойность, многоканальность, разное число элементов в соседних слоях, дифференциация сенсорной системы по вертикали и по горизонтали.

Основные функции сенсорной системы

обнаружение; различение; передачу и преобразование; кодирование; детектирование признаков; опознание образов.

Классификация рецепторов.

Существуют рецепторы внешние (экстерорецеиторы) и внутренние (интерорецеиторы). К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные. К интерорецепторам относятся вестибуло- и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также висцерорецепторы (сигнализируют о состоянии внутренних органов).

По характеру контакта со средой рецепторы делят на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные, возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).

В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы разделены на фоторецепторы, механорецепторы, хеморецеиторы, терморецепторы, болевые.

Общие механизмы возбуждения рецепторов. При действии стимула на рецепторную клетку происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал, или трансдукция сенсорного сигнала.

Этот процесс включает в себя три основных этапа: 1) взаимодействие стимула; 2) усиление сенсорного сигнала и его передача внутри рецепторной клетки; 3) открывание или блокирование находящихся в мембране рецептора ионных каналов. В первично-чувствующих рецепторах потенциал действует на наиболее чувствительные участки мембраны, способные генерировать потенциалы действия - электрические нервные импульсы.

Во вторично-чувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает усиление или ослабление выделения медиатора из пресинаптического окончания самой рецепторной клетки.

Абсолютную чувствительность сенсорной системы измеряют порогом реакции. Чувствительность и порог - обратные понятия: чем выше порог, тем ниже чувствительность, и наоборот. Обычно принимают за пороговую такую силу стимула, вероятность восприятия которого равна 0,5 или 0,75. Более низкие значения интенсивности считаются подпороговыми, а более высокие - надпороговыми. Выяснено, что и в подпороговом диапазоне реакция на сверхслабые раздражители возможна, но она неосознаваема.

 

Механизмы переработки информации

Совокупность рецепторов, сигналы которых поступают на данный нейрон, называют его рецептивным нолем. Рецептивные поля соседних нейронов частично перекрываются. В результате такой организации связей в сенсорной системе образуется так называемая нервная сеть. Благодаря ей повышается чувствительность системы к слабым сигналам, а также обеспечивается высокая приспособляемость к меняющимся условиям среды.

Тормозная переработка сенсорной информации основана на том, что каждый возбужденный сенсорный нейрон активирует тормозной интернейрон. Интернейрон в свою очередь подавляет импульсацию как самого возбудившего его элемента (последовательное, или возвратное, торможение), так и его соседей по слою (боковое, или латеральное, торможение).

Сила этого торможения тем больше, чем сильнее возбужден первый элемент и чем ближе к нему соседняя клетка. Значительная часть операций по снижению избыточности и выделению наиболее существенных сведений о раздражителе производится латеральным торможением.

 

Адаптация сенсорной системы

Сенсорная система обладает способностью приспосабливать свои свойства к условиям среды и потребностям организма. Сенсорная адаптация - общее свойство сенсорных систем, заключающееся в приспособлении к длительно действующему (фоновому) раздражителю. Адаптация проявляется в снижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности сенсорной системы. Субъективно адаптация проявляется в привыкании к действию постоянного раздражителя.

По скорости данного процесса все рецепторы делятся на быстро- и медленно адаптирующиеся. Первые после развития адаптации практически не посылают в мозг информации о длящемся раздражении. Вторые эту информацию передают в значительно ослабленном виде. Когда действие постоянного раздражителя прекращается, абсолютная чувствительность сенсорной системы восстанавливается.

 

Взаимодействие сенсорных систем

осуществляется на спинальном, ретикулярном, таламическом и корковом уровнях. Особенно широка интеграция сигналов в ретикулярной формации. В коре большого мозга происходит интеграция сигналов высшего порядка. В результате образования множественных связей с другими сенсорными и неспецифическими системами многие корковые нейроны приобретают способность отвечать на сложные комбинации сигналов разной модальности. Межсенсорное взаимодействие на корковом уровне создает условия для формирования «схемы мира» и непрерывной увязки, координации с ней собственной «схемы тела» организма.

 

Зрительная система

Зрение — многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку глаза. Затем происходит возбуждение фоторецепторов, передача и преобразование зрительной информации в нейронных слоях зрительной системы, а заканчивается зрительное восприятие принятием высшими корковыми отделами этой системы решения о зрительном образе.

Преломляющая сила здорового глаза составляет 59 диоптр, при рассматривании далеких и 70,5 при рассматривании близких предметов.

Аккомодацией называют приспособление глаза к ясному видению объектов, удаленных на разное расстояние. Старческая дальнозоркость - хрусталик с возрастом теряет эластичность, и при изменении натяжения цинновых связок его кривизна меняется мало. Близорукость – перед сетчаткой, дальнозоркость – за сетчаткой.

Структура и функции сетчатки. Сетчатка представляет собой внутреннюю светочувствительную оболочку глаза. Она имеет сложную многослойную структуру. Здесь расположены два вида вторично-чувствующих, различных по своему функциональному значению фоторецепторов (палочки и колбочки) и несколько видов нервных клеток. Рецепторный сигнал от палочек и колбочек передается через синапс первой нервной клетке сетчатки — биполярному нейрону. Сигналы от биполярных нейронов синаптически передаются ганглиозным клеткам сетчатки, которые посылают свои импульсные сигналы в подкорковые зрительные центры.

В сетчатке каждого глаза человека находится 6-7 млн колбочек и 110-125 млн палочек. Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки содержит только колбочки, а на дальней периферии имеются только палочки. Колбочковый аппарат обеспечивают дневное и цветовое зрение; палочковый аппарат ответствен за сумеречное зрение.

Фоторецепторная клетка состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, внутреннего сегмента, соединительной ножки, ядерной части с крупным ядром и пресинаптического окончания. В палочках сетчатки человека содержится пигмент родопсин с максимумом спектра поглощения 500 нанометров (нм).

В наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено- и красночувствительных) содержится 3 типа зрительных пигментов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей (420 нм), зеленой (531 нм) и

красной (558 нм) частях спектра.

Из сетчатки зрительная информация по волокнам зрительного нерва устремляется в мозг. Зрительные нервы от каждого глаза встречаются у основания мозга, где формируется их частичный перекрест (хиазма). Здесь часть волокон каждого зрительного нерва переходит на противоположную от своего глаза сторону. Частичный перекрест волокон обеспечивает каждое полушарие большого мозга информацией от обоих глаз. Проекции эти

организованы так, что в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, а в левое полушарие – от левых половин сетчаток.

После зрительного перекреста зрительные нервы называют зрительными трактами. Они проецируются в ряд мозговых структур, но основное число волокон приходит в таламический подкорковый зрительный центр - наружное коленчатое тело (НКТ). Отсюда сигналы поступают в первичную проекционную область зрительной зоны коры.

Цветовое зрение. Теории цветоощущения. теория Гельмгольца, согласно которой цветовое восприятие обеспечивается тремя типами колбочек с различной цветовой чувствительностью. Одни из них чувствительны к красному цвету, другие - к зеленому, третьи - к синему. Согласно другой теории, предложенной Э. Герингом, в колбочках есть вещества, чувствительные к бело-черному, красно-зеленому и желто-синему излучениям. Дальтонизм. Встречается и полная цветовая слепота - ахромазия,

Остротой зрения называется максимальная способность глаза различать отдельные детали объектов.

Бинокулярное слитие сигналов от двух сетчаток в единый нервный образ происходит в первичной зрительной коре.

 

Слуховая система - одна из важнейших дистантных сенсорных систем человека в связи с возникновением у него речи как средства межличностного общения.

Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация передается в слуховую область коры большого мозга через ряд последовательных отделов, которых особенно много в слуховой системе.

Стремечку передаются колебания барабанной перепонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Во внутреннем ухе находится улитка, содержащая слуховые рецепторы. Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат — спиральный (кортиев) орган, содержащий рецепторные волосковые клетки (вторично-чувствующие механорецепторы). Эти клетки трансформируют механические колебания в электрические потенциалы.

Анализ частоты звука (высота тона). Для каждого нейрона существует оптимальная, или характеристическая, частота звука, на которую порог реакции нейрона минимален, а в обе стороны по диапазону частот от этого оптимума порог резко возрастает. При надпороговых звуках характеристическая частота дает и наибольшую частоту разрядов нейрона. Таким образом, каждый нейрон настроен на выделение из всей совокупности звуков лишь определенного, достаточно узкого участка частотного диапазона. Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов. Увеличение числа возбужденных нейронов при действии все более громких звуков обусловлено тем, что нейроны слуховой системы отличаются друг от друга по порогам реакций. При слабом стимуле в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука в реакцию вовлекается все большее число дополнительных нейронов с более высокими порогами реакций. Человек воспринимает звуковые колебания с частотой 16 — 20 000 Гц. При низких и средних частотах человек способен заметить различия в 1 — 2 Гц.

звука. В области частот 1000 — 4000 Гц слух человека максимально чувствителен. Единицей громкости звука является бел. Максимальный уровень громкости звука, вызывающий болевое ощущение, равен 130 — 140 дБ. Если на ухо долго действует тот или иной звук, то чувствительность к нему падает. Степень этого снижения чувствительности (адаптация) зависит от длительности, силы звука и его частоты.

Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха.

 

Вестибулярная система

получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве.

вестибулярный аппарат, расположенный в лабиринте пирамиды височной кости. Он, состоит из преддверия и трех полукружных каналов.

Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам, т. е. их сгибания.

При движении эндолимфы во время угловых ускорений, когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении - тормозятся. В волосковых клетках преддверия и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который усиливает выделение ацетилхолина и через синапсы активирует окончания волокон вестибулярного нерва. Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и ганглии автономной нервной системы.

 

Кожные рецепторы. В коже сосредоточено множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Их строение весьма различно. Они локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности. Больше всего таких рецепторов в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов.

Механизмы возбуждения кожных рецепторов. Механический стимул приводит к деформации мембраны кожного рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увеличивается ее проницаемость для Na. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. Как только рецепторный потенциал достигает критического уровня деполяризации, в рецепторе генерируются импульсы, распространяющиеся по нервному волокну в ЦНС.

По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство кожных рецепторов разделяют на быстро- и медленно адаптирующиеся.

Обонятельная система

Рецепторы обонятельной системы расположены в области верхних носовых ходов. Обонятельная рецепторная клетка — биполярная; на апикальном полюсе ее находятся реснички, а от базальной части отходит безмиелиновый аксон. Аксоны рецепторов образуют обонятельный нерв, который пронизывает основание черепа и вступает в обонятельную луковицу.

Особенность обонятельной системы состоит, в частности, в том, что ее афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону мозга. Выходящий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга: Связь обонятельной луковицы с гиппокампом, пириформной корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переключений.

Один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения.

Адаптация в обонятельной системе происходит сравнительно медленно и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и от концентрации пахучего вещества.

 

 

Вкусовая система

Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции. Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Рецепторы вкуса (вкусовые почки) расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2 — 6) рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Проводниками всех видов вкусовой чувствительности служат барабанная струна и языкоглоточный нерв, ядра которых в продолговатом мозге содержат первые нейроны вкусовой системы.

Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых направляются в корковый центр вкуса. Абсолютные пороги вкусовой чувствительности во многом зависят от состояния организма (они изменяются в случае голодания, беременности и др.). При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны 2 ее оценки: возникновение неопределенного вкусового ощущения и осознанное опознание определенного вкуса. Порог восприятия, как и в других сенсорных системах, выше порога ощущения. Пороги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются. Пороговый контраст для разных веществ значительно колеблется.

При длительном действии вкусового вещества наблюдается адаптация к нему. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т. е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого.

 

 

Висцеральная система

Большая роль в жизнедеятельности организма принадлежит висцеральной сенсорной системе. Она воспринимает изменения внутренней среды организма и поставляет центральной и автономной нервной системе информацию, необходимую для рефлекторной регуляции работы всех внутренних органов.

Интерорецепторы. Описаны разнообразные интерорецепторы, которые представлены свободными нервными окончаниями, инкапсулированными нервными окончаниями. Механорецепторы реагируют на изменение давления в полых органах и сосудах, их растяжение и сжатие. Хеморецепторы сообщают ЦНС об изменениях химизма органов и тканей. Их роль особенно велика в рефлекторном регулировании и поддержании постоянства внутренней среды организма.

Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы. Проводящие пути представлены в основном блуждающим, чревным и тазовым нервами. Блуждающий нерв передает афферентные сигналы в ЦНС по тонким волокнам с малой скоростью от практически всех органов грудной и брюшной полости, чревный нерв - от желудка, брыжейки, тонкого отдела кишечника, а тазовый - от органов малого таза. В составе этих нервов имеются как быстро-, так и медленно проводящие волокна. Импульсы от многих интерорецепторов проходят по задним и вентролатеральным столбам спинного мозга. Высшим отделом висцеральной системы является кора большого мозга.

Возбуждение некоторых интерорецепторов приводит к возникновению четких, локализованных и осознаваемых ощущений, т.е. к восприятию (например, при растяжении стенки мочевого пузыря или прямой кишки). В то же время возбуждение интерорецепторов сердца и сосудов, печени, почек, селезенки, матки и ряда других органов не вызывает ясно осознаваемых ощущений. Возникающие в этих случаях сигналы часто имеют подпороговый характер.

Изменение состояния внутренних органов, регистрируемое висцеральной сенсорной системой, даже если оно не осознается человеком, может оказывать значительное влияние на его настроение, самочувствие и поведение.

 

 

Пищеварение.

Субъективные и объективные проявления голода и насыщения обусловлены возбуждением и торможением различных отделов ЦНС. Пищевой центр представляет собой гипоталамо-лимбико-ретикуло-кортикальный комплекс. Между центрами голода и насыщения установлены реципрокные (обратные) отношения. Аппетит - ощущение, связанное со стремлением человека к приему, чаще определенной, пищи. Еда с аппетитом способствует эффективному пищеварению. Резкое повышение аппетита — булимия, и снижение чувства насыщения — акария, приводят к полифагии — приему большого количества пищи и ожирению.

Состав и свойства слюны. Смешанная слюна - вязкая, слегка опалесцирующая мутноватая жидкость с относительной плотностью 1,001 - 1,017, рН 5,8 - 7,8. органические, неорганические вещества, муцин, амилаза (поли- до ди-), мальтаза (ди- до моно-).

Муции склеивает пищевые частицы в пищевой комок, выполняет также защитную функцию, Слюноотделение продолжается весь период еды и почти прекращается вскоре после нее.

Возбуждение от рецепторов полости рта передается в ЦНС по афферентным волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Импульсы достигают продолговатого и других отделов мозга, включая кору большого мозга. Основной центр слюноотделения расположен в продолговатом мозге; в него и в боковые рога верхних грудных сегментов спинного мозга поступают импульсы от рецепторов и расположенных выше отделов мозга. К слюнным железам импульсы следуют

по эфферентным парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам. Парасимпатическая иннервация поднижнечелюстной и подъязычной

слюнных желез начинается от верхнего слюноотделительного ядра продолговатого мозга. Волокна преганглионарных нейронов в составе барабанной струны доходят до ганглиев этих желез, где переключаются на постганглионарные нейроны, аксоны которых достигают гландулоцитов.

 

Глотание — перевод пищевого комка из полости рта в желудок, имеет рефлекторный механизм и возникает в результате раздражения чувствительных окончаний тройничных, гортанных и языкоглоточных нервов. По их афферентным волокнам импульсы поступают в продолговатый мозг, в котором расположен центр глотания. От него импульсы по эфферентным двигательным волокнам тройничного, языкоглоточного, подъязычного и блуждающего нервов достигают мышц, обеспечивающих глотание.

Глотание состоит из трех последовательных фаз: 1 - ротовой (произвольная), 2 - глоточной (быстрая, короткая непроизвольная), 3 - пищеводной (медленная, длительная непроизвольная).

 

Желудок как орган выполняет несколько функций. В нем скапливается проглоченная пища и секретируется желудочный сок, под действием которого содержимое желудка претерпевает химические изменения.

В желудке так же происходит механическое измельчение пищи. В результате всех этих воздействий пища превращается в химус, который поступает из желудка в двенадцатиперстную кишку, а затем для дальнейшего переваривания и всасывания в кишечник.

Имеются:

1) кардиальные железы;

2) железы, выделяющие кислоту;

3) пилорические железы.

Секрет кардиальных желез в основном содержит слизь, некоторые электролиты и немного (или совсем не содержит) HCl или пепсиногена. Выделяющие кислоту железы содержат три основных типа секреторных клеток, а именно:

1) выделяющие кислоту, или обкладочные;

2) слизистые;

3) главные клетки.

Пилорические железы содержат клетки, которые секретируют слизь и щелочной сок.

Желудочная секреция делится на три фазы:

· цефалическую;

· желудочную;

· кишечную.

Цефалическая фаза вызывается факторами, действующими через головной мозг, - видом, вкусом, запахом и жеванием пищи. В цефалической фазе секреции выделяется желудочный сок с высоким содержанием кислоты и пепсина.

Желудочная фаза. Эту фазу секреции вызывает растяжение желудка поступающей в него пищей и химическое воздействие определенных компонентов пищи. Стимулы, связанные с растяжением желудка, передаются по нервным путям, причем и афферентные, и эфферентные сигналы - по блуждающему нерву и посредством местных интрамуральных рефлексов.

Желудочная фаза начинается при поступлении пищи в желудок или ее соприкосновении со слизистой оболочкой желудка; фаза длится 3-4ч и действует даже в изолированном денервированном малом желудочке независимо от цефалической фазы.

В кишечной фазе стимуляция слизистой кишечника массами, поступающими из желудка, вызывает желудочную секрецию. Это свидетельствует о том, что кишка выделяет непосредственно в кровоток гастрин или какой-то другой гормон, который, всасываясь, попадает в желудок и вызывает секрецию желудочного сока. Холецистокинин, тоже выделяемый кишечником, обладает тем же физиологическим действием, что и гастрин, и может частично обусловливать кишечную фазу желудочной секреции.