Аналитические методы исследования.

Аналитические методы исследования.

Метод острого эксперимента, изолированных органов и тканей. Проводят обычно на наркотизированном животном, у которого выполняется операция, вводятся канюли в сосуды, выделяется нерв или исследуемый орган и выполняются различные воздействия. При этом выясняют, как действует раздражение конкретного нерва или вещества на функцию органа или системы.

Синтетические методы исследования.

Метод хронического эксперимента.

И.П. Павлов предложил способ, позволяющий изучать деятельность какого-либо органа, не нарушая целость организма. На наркотизированном животном в условиях стерильности проводят операцию, позволяющую получить доступ к тому или иному внутреннему органу, вживляют в него электрод, фистульную трубку или выводят наружу и подшивают к коже проток железы. Сам опыт ставят много дней спустя, когда рана зажила, животное выздоровело и по характеру течения физиологических процессов практически ничем не отличается от нормального, здорового.

 

Способы оценки и регистрации физиологических функций. Методы раздражения.

Наблюдение как метод физиологического исследования позволяет установить лишь качественную сторону явлений и лишает возможности исследовать их количественно.

Графическая регистрация физиологических процессов позволяет осуществить объективную запись изучаемого процесса, сводящую к минимуму возможность субъективных ошибок.

Метод графической регистрации дает возможность записывать одновременно (синхронно) не один, а несколько физиологических процессов для изучения связи между ними.

Исследования биоэлектрических явлений.

Объективная графическая регистрация биоэлектрических потенциалов послужила основой важнейшего раздела - электрофизиологии. Это позволило проводить оценку функционального состояния органов и систем.

Методы электрического раздражения органов и тканей.

Электрическое раздражение по своей природе близко к «естественному языку», с помощью которого живые системы обмениваются информацией. В настоящее время для этого используют электронные стимуляторы, позволяющие получить электрические импульсы любой формы, частоты и силы.

 

Управление в живых организмах.

Это совокупность процессов, обеспечивающих необходимые режимы функционирования, достижение определенных целей или полезных для организма приспособительных результатов. Управление возможно при наличии взаимосвязи органов и систем. Процессы регуляции охватывают все уровни организации: субклеточный, клеточный, органный, системный, организменный, надорганизменный (популяционный, экосистемный, биосферный).

Физиологическая кибернетика изучает процессы управления в живых организмах.

Принципы управления. Управление в живых организмах осуществляется управляющей системой. Она включает в себя датчики, воспринимающие информацию на входе (сенсорные рецепторы) и выходе (рецепторы исполнительных структур) системы, входные и выходные каналы связи (жидкие среды организма, нервные проводники), управляющее устройство (центральная нервная система), частью которого является запоминающее устройство (аппараты памяти). Информация, фиксированная в аппаратах памяти, определяет «настройку» системы управления на переработку определенных сведений, поставляемых через каналы связи.

Управление осуществляется с использованием трех основных принципов:

1) по рассогласованию (отклонение);

2) по возмущению;

3) по прогнозированию.

Управление по рассогласованию предусматривает наличие механизмов, способных определить разность между задаваемым и фактическим значением регулируемой величины или функции. Эта разность используется для выработки регулирующего воздействия на объект регуляции, которое уменьшает величину отклонения.

Управление по возмущению предусматривает использование самого возмущения для выработки компенсирующего воздействия, в результате которого регулируемый показатель возвращается к исходному состоянию.

Управление по прогнозированию предусматривает выработку управляющих воздействий при появлении сообщения о предстоящем изменении внешней или внутренней среды. Такое управление носит опережающий характер, позволяет подготовить организм к предстоящим изменениям среды обитания и, следовательно, повышает его адаптационные возможности.

Способы управления в живом организме предусматривают запуск (инициацию), коррекцию и координацию физиологических процессов.

Запуск представляет собой процесс управления, вызывающий переход функции органа из состояния относительного покоя к деятельному состоянию или от активной деятельности к состоянию покоя.

Коррекция позволяет управлять деятельностью органа, осуществляющего физиологическую функцию в автоматическом режиме или инициированную поступлением управляющих сигналов.

Координация предусматривает согласование работы нескольких органов или систем одновременно для получения полезного приспособительного результата.

Механизмы управления делятся на гуморальный и нервный. Гуморальный механизм предусматривает изменение физиологической активности органов и систем под влиянием химических веществ, доставляемых через жидкие среды организма.

Для гуморального механизма управления характерны относительно медленное распространение и диффузный характер управляющих воздействий.

Нервный механизм управления предусматривает изменение физиологических функций под влиянием управляющих воздействий, передаваемых из ЦНС по нервным волокнам к органам и системам организма. Для него характерна высокая скорость распространения и точная «адресная» передача объекту регулирования управляющих воздействий, высокая надежность осуществления связи.

Нейрогуморальный механизм управления - комбинированная форма, в которой одновременно используются гуморальный и нервный компоненты.

Средства управления.

Управление физиологическими функциями осуществляется посредством передачи информации. Она передается по афферентным (чувствительным) каналам связи. Информация, передаваемая по эфферентным (исполнительным) каналам связи, содержит информацию о том, какие функции и в каком направлении следует изменять.

Гуморальный механизм в качестве средств управления и передачи информации использует химические вещества - продукты обмена веществ.

Нервный механизм в качестве средства управления, передачи информации использует потенциалы возбуждения, которые объединяются в определенные паттерны по частоте, набору в «пачках», характеристикам межимпульсных интервалов и кодируют информацию.

Формы управления.

Гуморальный и нервный механизмы предусматривают использование нескольких форм управления. Аутокринная, паракринная и телекринная формы характерны для более древнего механизма.

Аутокринная форма управления предполагает изменение функции клетки химическими субстратами, выделяемыми в межклеточную среду самой клеткой.

Паракринная форма управления основана на выделении клетками химических средств управления в межтканевую жидкость. Химические субстраты, распространяясь по межтканевым пространствам, управляют функцией клеток, расположенных на некотором удалении от источника управляющих воздействий.

Телекринная форма управления реализуется при выделении биологически активных веществ в кровь. С током крови эти вещества достигают всех органов и тканей.

В основе нервного механизма управления лежит рефлекс - ответная реакция организма на изменения внутренней и внешней среды, осуществляемая при участии ЦНС.

Местные рефлексы осуществляются через ганглии автономной нервной системы, которые рассматривают как нервные центры, вынесенные на периферию.

Центральные рефлексы протекают с обязательным вовлечением различных уровней ЦНС (от спинного мозга до коры большого мозга).

Условные рефлексы вырабатываются в процессе развития и повседневной жизнедеятельности и служат основой для реализации управления по принципу прогнозирования.

 

Спинной мозг.

Характерной чертой организации спинного мозга является периодичность его структуры в форме сегментов, имеющих входы в виде задних корешков, клеточную массу нейронов (серое вещество) и выходы в виде передних корешков.

Спинной мозг человека имеет 31 — 33 сегмента: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1-3 копчиковых.

Морфологических границ между сегментами спинного мозга не существует, поэтому деление на сегменты является функциональным и определяется зоной распределения в нем волокон заднего корешка и зоной клеток, которые образуют выход передних корешков. Каждый сегмент через свои корешки иннервирует три метамера тела и получает информацию также от трех метамеров тела. В итоге перекрытия каждый метамер тела иннервируется тремя сегментами и передает сигналы в три сегмента спинного мозга.

Спинной мозг человека имеет два утолщения: шейное и поясничное - в них содержится большее число нейронов, чем в других его участках.

В опытах с перерезкой и раздражением корешков спинного мозга показано, что задние корешки являются афферентными, чувствительными, центростремительными, а передние - эфферентными, двигательными, центробежными (закон Белла - Мажанди).

Афферентные входы в спинной мозг организованы аксонами спиральных ганглиев лежащих вне спинного мозга, и аксонами экстра- и интрамуральных ганглиев симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы.

Первая группа афферентных входов спинного мозга образована чувствительными волокнами, идущими от мышечных рецепторов, рецепторов сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Эта группа рецепторов образует начало так называемой проприоцептивной чувствительности. Проприоцептивные волокна по толщине и скорости проведения возбуждения делятся на 3 группы. Волокна каждой группы имеют свои пороги возникновения возбуждения.

Вторая группа афферентных входов спинного мозга начинается от кожных рецепторов: болевых, температурных, тактильных, давления и представляет собой кожную рецептирующую систему.

Третья группа афферентных входов спинного мозга представлена рецептирующими входами от висцеральных органов;

Эфферентные (двигательные) нейроны расположены в передних рогах спинного мозга, и их волокна иннервируют все скелетные мышцы.

Ствол мозга

Ствол мозга включает продолговатый мозг, мост, средний мозг, промежуточный мозг и мозжечок. Выполняет следующие функции:

· организует рефлексы, обеспечивающие подготовку и реализацию различных форм поведения;

· осуществляет проводниковую функцию: через ствол мозга проходят в восходящем и нисходящем направлении пути, связывающие между собой структуры ЦНС;

· при организации поведения обеспечивает взаимодействие своих структур между собой, со спинным мозгом, базальными ганглиями и корой большого мозга, т.е. обеспечивает ассоциативную функцию.

Продолговатый мозг

Является продолжением спинного мозга. Структурно по разнообразию и строению ядер продолговатый мозг сложнее, чем спинной. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено не в центре, а ядрами к периферии.

Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ретикулярной формации участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Особенностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании. В продолговатом мозге расположены ядра 8, 9, 10, 11, 12 пар черепных нервов.

Сенсорные функции. Продолговатый мозг регулирует ряд сенсорных функций: первичный анализ рецепции вкуса, рецепцию слуховых раздражений, рецепцию вестибулярных раздражений. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, глубокой, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон.(тонкое и клиновидное ядра). На уровне продолговатого мозга сенсорные функции реализуют первичный анализ силы и качества раздражения. Далее обработанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.

Проводниковые функции. Через продолговатый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга. В нем берут начало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие

тонус и координацию мышечных реакций. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры большого мозга корково-ретикулярные пути. Здесь заканчиваются восходящие пути проприоцептивной чувствительности из спинного мозга: тонкого и клиновидного. Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и

кора большого мозга имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетных мышц, вегетативных и высших интегративных функций, анализе сенсорных раздражений.

Рефлекторные функции. В продолговатом мозге располагаются центры ряда жизненно важных рефлексов (дыхательные и ряд сердечных).

Продолговатый мозг организует и реализует ряд защитных рефлексов:

рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, смыкания век; рефлексы пищевого поведения: сосания, жевания, глотания; рефлексы поддержаиия позы.

Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц и с целью удержания определенного положения тела. Статокинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.

Большая часть автономных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающих нервов, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и др. В ответ на эту информацию ядра организуют двигательную и секреторную реакции названных органов.

В продолговатом мозге локализуется центр слюноотделения. В структуре ретикулярной формации продолговатого мозга расположены дыхательный и сосудодвигательный центры. Особенность этих центров в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей.

Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и разделен на две части - вдох и выдох.

В ретикулярной формации продолговатого мозга представлен другой жизненно важный сосудодвигательный центр (регуляция сосудистого тонуса). Он функционирует совместно с вышележащими структурами мозга, и прежде всего с гипоталамусом. Возбуждение сосудодвигательного центра всегда изменяет ритм дыхания, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря, цилиарной мышцы и др.

Симптомы повреждения. Повреждение левой или правой половины продолговатого мозга выше перекреста восходящих путей проприоцептивной чувствительности вызывает на стороне повреждения нарушения чувствительности и работы мышц лица и головы. В то же время на противоположной стороне относительно стороны повреждения наблюдаются нарушения кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечностей. Это объясняется тем, что восходящие и нисходящие проводящие пути из спинного мозга и в спинной мозг перекрещиваются, а ядра черепных нервов иннервируют свою половину головы, т.е. черепные нервы не перекрещиваются.

 

Мост

Располагается выше продолговатого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегративные рефлекторные функции.

В состав моста входят ядра лицевого, тройничного, отводящего, преддверно-улиткового нерва (вестибулярные и улитковые ядра), ядра преддверной части преддверно-улиткового нерва (вестибулярный нерв): латеральное (Дейтерса) и верхнее (Бехтерева). Ретикулярная формация моста тесно связана с ретикулярной формацией среднего и продолговатого мозга.

Важной структурой моста является средняя ножка мозжечка. Именно она обеспечивает функциональные компенсаторные и морфологические связи коры большого мозга с полушариями мозжечка.

Сенсорные функции моста обеспечиваются ядрами преддверно-улиткового и тройничного нервов. Здесь происходит первичный анализ вестибулярных раздражений, их силы и направленности.

Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока.

Проводящая функция моста обеспечивается продольно и поперечно расположенными волокнами.

Ретикулярная формация моста является продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга и началом аналогичной системы среднего мозга.

Ретикулярная формация моста влияет на кору большого мозга, вызывая ее пробуждение или сонное состояние. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой - центр выдоха.

 

Средний мозг

Представлен четверохолмием и ножками мозга. Наиболее крупными ядрами среднего мозга являются красное ядро, черное вещество и ядра черепных (глазодвигательный и блоковый) нервов, а также ядра ретикулярной формации.

Сенсорные функции реализуются за счет поступления в него зрительной, слуховой информации. Проводниковая функция заключается в том, что через средний мозг проходят все восходящие пути к вышележащим таламусу, большому мозгу и мозжечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу.

Двигательная функция реализуется за счет ядра блокового нерва, ядер глазодвигательного нерва, красного ядра, черного вещества.

Нарушение связей красных ядер с ретикулярной

формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. При перерезке мозга ниже ядра латерального вестибулярного нерва децеребрационная ригидность исчезает.

Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры большого мозга, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылают корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к намечающемуся произвольному движению. Другое функционально важное ядро среднего мозга — черное вещество — располагается в ножках мозга, регулирует последовательность актов жевания и глотания, обеспечивает точные движения пальцев кисти руки, например при письме. Нейроны этого ядра синтезируют медиатор дофамин, который поставляется аксональным транспортом к базальным ганглиям головного мозга. Поражение черного вещества приводит к нарушению пластического тонуса мышц.

Нейроны ядер глазодвигательного и блокового нервов регулируют движение глаза вверх, вниз, наружу, к носу и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика; непарное мелкоклеточное ядро Перля иннервирует цилиарную мышцу и участвует в актах аккомодации и конвергенции.

Рефлекторные функции осуществляются функционально самостоятельными структурами среднего мозга — буграми четверохолмия. Верхние из них (вместе с латеральными коленчатыми телами промежуточного мозга) являются первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора, нижние (вместе с медиальными коленчатыми телами промежуточного мозга) — слухового. В них происходит первичное переключение зрительной и слуховой информации. От бугров четверохолмия аксоны их нейронов идут к ретикулярной формации ствола, мотонейронам спинного мозга. Нейроны четверохолмия могут быть полимодальными и детекторными.

В последнем случае они реагируют только на один признак раздражения, например смену света и темноты, направление движения светового источника и др. Основная функция бугров четверохолмия — организация реакции настораживания и так называемых старт-рефлексов на внезапные, еще не распознанные, зрительные или звуковые сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях через гипоталамус приводит к повышению тонуса мышц, учащению сокращений сердца; происходит подготовка к избеганию, к оборонительной реакции.

Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы. У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым. В случаях повышенной возбудимости четверохолмии при внезапном звуковом или световом раздражении человек вздрагивает, иногда вскакивает на ноги, вскрикивает, максимально быстро удаляется от раздражителя, подчас безудержно убегает.

Четверохолмия принимают участие в организации произвольных движений.

Промежуточный мозг

интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции, необходимые для целостной деятельности организма.

Основными образованиями промежуточного мозга являются таламус, гипоталамус, который состоит из свода и эпифиза, и таламической области, включающей в себя таламус, эпиталамус и метаталамус.

 

Таламус

структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга.

В ядрах таламуса переключается информация, поступающая от экстеро-, проприо- и интероцепторов, и начинаются таламокортикальные пути. Он является подкорковой «станцией» для всех видов чувствительности. Здесь раздражения внешней и внутренней среды интегрируются, после чего поступают в кору большого мозга.

Таламус служит центром организации и реализации инстинктов, влечений, эмоций, Возможность получать информацию о состоянии множества систем организма позволяет ему участвовать в регуляции и определении функционального состояния организма в целом. Ядра образуют своеобразные комплексы, которые можно разделить по признаку проекции в кору на 3 группы. Передняя проецирует аксоны своих нейронов в поясную извилину коры большого мозга; медиальная в лобную долю коры; латеральная в теменную, височную, затылочную

доли коры. По проекциям определяется и функция ядер. Такое деление не абсолютно, так как одна часть волокон от ядер таламуса идет в строго ограниченные корковые образования, другая в разные области коры большого мозга.

Ядра таламуса функционально по характеру входящих и выходящих из них путей делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные.

Основной функциональной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон; их функция заключается в переключении информации, идущей в кору большого мозга от кожных, мышечных и других рецепторов.

Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности, так как ядра таламуса, как и кора большого мозга, имеют соматотопическую локализацию. Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются рецепторами только своего типа. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Сюда же конвертируют сигналы от интерорецепторов зон проекции блуждающего и

чревного нервов, гипоталамуса.

Латеральное коленчатое тело имеет прямые эфферентные связи с затылочной долей коры большого мозга и афферентные связи с сетчаткой глаза и передними буграми четверохолмии. Нейроны латеральных коленчатых тел по-разному реагируют на цветовые раздражения, включение, выключение света, т.е. могут выполнять детекторную функцию. В медиальное коленчатое тело (МКТ) поступают афферентные импульсы из латеральной петли и от нижних бугров четверохолмий. Эфферентные пути от медиальных коленчатых тел идут в височную зону, промежуточный мозг. В то же время раздражение некоторых ядер таламуса приводит к возникновению ограниченных локальных участков возбуждения, а не к общему ее возбуждению, как это бывает при раздражении других отделов РФ.

РФ ствола мозга может оказывать не только возбуждающее, но и тормозное влияние на активность коры мозга.

Нисходящие влияния РФ ствола мозга на рефлекторную деятельность спинного мозга были установлены еще И.М. Сеченовым (1862). Им было показано, что при раздражении среднего мозга кристалликами соли у лягушки рефлексы отдергивания лапки возникают медленно, требуют более сильного раздражения у коры большого мозга, достигая там первичной

слуховой области коры среднего.

Ассоциативные ядра таламуса представлены передним медиодорсальным, латеральным дарсальным ядрами и подушкой. Переднее ядро связано с лимбической корой (поясная извилина), медиодорсальное — с лобной долей коры, латеральное дорсальное — с теменной, подушка — с ассоциативными зонами теменной и височной долями коры большого мозга.

Основными клеточными структурами этих ядер являются мультиполярные, биполярные трехотростчатые нейроны, т.е. нейроны, способные выполнять полисенсорные функции. Ряд нейронов изменяет активность только при одновременном комплексном раздражении. На полисенсорных нейронах конвертируют возбуждения разных модальностей, формируется интегрированный сигнал, который затем передается в ассоциативную кору мозга. Нейроны подушки связаны главным образом с ассоциативными зонами теменной и височной долей коры большого мозга, нейроны латерального ядра — с теменной, нейроны медиального ядра — с лобной долей коры большого мозга.

Неспецифические ядра таламуса представлены срединным центром, парацентральным ядром, центральным медиальным и латеральным, субмедиальным, вентральным передним, парафасцикулярным комплексами, ретикулярным ядром, перивентрикулярной и центральной серой массой.

Нейроны этих ядер образуют свои связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми ее слоями, образуя не локальные, а диффузные связи. К неспецифическим ядрам поступают связи из РФ ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса.

Возбуждение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре специфической веретенообразной электрической активности, свидетельствующей о развитии сонного состояния. Нарушение функции неспецифических ядер затрудняет появление веретенообразной активности.

Сложное строение таламуса, наличие в нем взаимосвязанных специфических, неспецифических и ассоциативных ядер позволяют ему организовывать такие двигательные реакции, как сосание, жевание, глотание, смех.

Двигательные реакции интегрируются в таламусе с вегетативными процессами, обеспечивающими эти движения.

Конвергенцию сенсорных стимулов в таламус обусловливает возникновение так называемых таламических неукротимых болей, которые возникают при патологических процессах в самом таламусе.

 

Мозжечок

одна из интегративных структур головного мозга, принимающая участие в координации и регуляции произвольных, непроизвольных движений, в регуляции вегетативных и поведенческих функций.

Кора мозжечка построена достаточно однотипно, имеет стереотипные связи, что создает условия для быстрой обработки информации; наиболее крупным и функционально-значимым элементом среди нейронов коры мозжечка является клетка Пуркинье. Она имеет большое количество входов и формирует единственный аксонный выход из мозжечка, коллатерали которого заканчиваются на ядерных его структурах;

на клетки Пуркинье проецируются практически все виды сенсорных раздражений: проприоцептивные, кожные, зрительные, слуховые, вестибулярные и др.; выходы из мозжечка обеспечивают его связи с корой большого мозга, стволовыми образованиями и спинным мозгом.

Мозжечок анатомически и функционально делится на старую, древнюю и новую части.

К старой части мозжечка - вестибулярный мозжечок - относится клочково-флоккулярная доля. Эта часть имеет наиболее выраженые связи с вестибулярным анализатором, что объясняет значение мозжечка в регуляции равновесия.

Древняя часть мозжечка - спинальный мозжечок - состоит из участков червя и пирамиды мозжечка, язычка, околоклочкового отдела и получает информацию преимущественно от проприорецептивных систем мышц, сухожилий, надкостницы, оболочек суставов.

Новый мозжечок включает в себя кору полушарий мозжечка и участки червя; он получает информацию от коры, преимущественно по лобно-мостомозжечковому пути, от зрительных и слуховых рецептирующих систем, что свидетельствует об его участии в анализе зрительных, слуховых сигналов и организации на них реакции.

Кора мозжечка имеет специфическое строение.

Из мозжечка информация уходит через верхние и нижние ножки. Через верхние ножки сигналы идут в таламус, в мост, красное ядро, ядра ствола мозга, в ретикулярную формацию среднего мозга. Через нижние ножки мозжечка сигналы идут в продолговатый мозг к его вестибулярным ядрам, оливам, ретикулярной формации. Средние ножки мозжечка связывают новый мозжечок с лобной долей мозга.

Импульсная активность нейронов регистрируется в слое клеток Пуркинье и гранулярном слое, причем частота генерации. импульсов этих клеток колеблется от 20 до 200 в 1 с. Клетки ядер мозжечка генерируют импульсы значительно реже 1-3 импульса в 1 с.

Стимуляция верхнего слоя коры мозжечка приводит к длительному (до 200 мс) торможению активности клеток Пуркинье. Такое же их торможение возникает при световых и звуковых сигналах. Суммарные изменения электрической активности коры мозжечка на раздражение чувствительного нерва любой мышцы выглядят в форме позитивного колебания (торможение активности коры, гиперполяризация клеток Пуркинье), которое наступает через 15-20 мс и длится 20-30 мс, после чего возникает волна возбуждения, длящаяся до 500 мс (деполяризация клеток Пуркинье).

В кору мозжечка от кожных рецепторов, мышц, суставных оболочек, надкостницы сигналы поступают по так называемым спинно-мозжечковым трактам: заднему (дорсальный) и переднему(центральный). Эти пути к мозжечку проходят через нижнюю оливу продолговатого мозга. От клеток олив идут так называемые лазающие волокна, которые ветвятся на дендритах клеток Пуркинье.

Ядра моста посылают афферентные пути в мозжечок, образующие мшистые волокна, которые оканчиваются на клетках-зернах Ш слоя коры

мозжечка.

 

 

Эндокринные железы.

К эндокринным железам относят гипофиз, щитовидную железу, околощитовидные железы, корковое и мозговое вещество надпочечников, островковый аппарат поджелудочной железы, половые железы, тимус и эпифиз. Эндокринной активностью обладает также плацента. Кроме того, эндокринные клетки могут присутствовать в некоторых других органах и тканях, в частности в пищеварительном тракте, почках, сердечной мышце, вегетативных ганглиях. Эти клетки образуют так называемую диффузную эндокринную систему. Общей функцией для всех желез внутренней секреции является выработка гормонов.

 

Гипофиз

В гипофизе выделяют переднюю (аденогипофиз) и заднюю (нейрогипофиз) доли. У многих животных представлена также промежуточная доля, однако у человека она практически отсутствует. В аденогипофизе вырабатывается 6 гормонов, из них 4 являются тропными (АКТГ, ТТГ, 2 гонадотропина — ФСГ и ЛГ, а 2 - эффекторными (СТГ и пролактин). В нейрогипофизе происходит депонирование окситоцина и антидиуретического гормона (вазопрессина).

АКТГ. Основной эффект этого гормона выражается в стимулирующем действии на образование глюкокортикоидов в пучковой зоне коркового вещества надпочечников. В меньшей степени выражено влияние гормона на клубочковую и сетчатую зоны. Кортикотропин ускоряет стероидогенез и усиливает пластические процессы (биосинтез белка, нуклеиновых кислот), что приводит к гиперплазии коркового вещества надпочечников. Оказывает также вненадпочечниковое действие, проявляющееся в стимуляции процессов липолиза, анаболическом влиянии, усилении пигментации.

Выработка кортикотропина регулируется кортиколиберином гипоталамуса.

ТТГ. Под влиянием тиреотропина стимулируется образование в щитовидной железе тироксина и трийодтиронина. Тиреотропин увеличивает секреторную активность тиреоцитов за счет усиления в них пластических процессов и увеличенного поглощения кислорода. В результате ускоряются практически все стадии синтеза гормонов щитовидной железы. Под влиянием тиреотропина активируется работа «йодного насоса», усиливаются процессы йодирования тирозина. Кроме того, увеличивается активность

протеаз, расщепляющих тиреоглобулин, что способствует высвобождению активного тироксина и трийодтиронина в кровь. Выработка тиреотропина регулируется тиреолиберином гипоталамуса.

Гонадотропные гормоны ФСГ, ЛГ. ФСГ действует на фолликулы яичников, ускоряя их созревание и подготовку к овуляции. Под влиянием ЛГ происходит разрыв стенки фолликула (овуляция) и образуется желтое тело. ЛГ стимулирует выработку прогестерона в желтом теле. Оба гормона влияют также на мужские половые железы. ЛГ действует на яички, ускоряя выработку тестостерона в интерстициальных клетках - Лейдига. ФСГ действует на клетки семенных канальцев, усиливая в них процессы сперматогенеза.

Регуляция секреции гонадотропинов осуществляется гипоталамическим гонадолиберином. Существенное значение имеет также механизм отрицательной обратной связи - секреция обоих гормонов тормозится при повышенном содержании эстрогенов и прогестерона в крови; выработка ЛГ уменьшается при увеличении продукции тестостерона.

СТГ. Является гормоном, специфическое действие которого проявляется в усилении процессов роста и физического развития. Органами-мишенями для него являются кости, а

также образования, богатые соединительной тканью, - мышцы, связки, сухожилия, внутренние органы, а также клетки иммунной системы. Стимуляция процессов роста осуществляется до 20-25 лет за счет анаболического действия соматотропина. Последнее проявляется в усилении транспорта аминокислот в клетку, ускорении процессов биосинтеза белка и нуклеиновых кислот. Одновременно происходит торможение реакций, связанных с распадом белка. Вероятной причиной этого эффекта является наблюдающаяся под действием соматотропина усиленная мобилизация жира из жировых депо с последующим использованием жирных кислот в

качестве основного источника энергии. В связи с этим определенное количество белка сберегается от энергетических трат, поэтому скорость катаболизма белков снижается. Поскольку в этой ситуации процессы синтеза белка преобладают над процессами его распада, в организме происходит задержка азота (положительный азотистый баланс). Благодаря анаболическому действию соматотропин стимулирует активность остеобластов и способствует интенсивному образованию белковой матрицы кости. Кроме того, усиливаются также процессы