Характеристика родов. Внутриродовая дифференциация

РОД ESCHERICHIA

Обширная группа бактерий, включенная в род Escherichia, состоит из близких по биологическим свойствам микроорганизмов. Эта группа объединяет лактозоположителытые и лактозоотрицатсльные разновидности, в том числе безгазовые, известные ранее под другими названиями (Paracolon, Alkalescens — Dispar и др.). Среди эшерихий насчитывается большое число разновидностей, отличающихся между собой по ферментативным, серологическим свойствам и подвижности, по чувствительности к бактериофагам и колицинам, по степени антагонистической активности и патогенности. Естественным местом обитания эшерихий является содержимое толстого кишечника людей, млекопитающих животных, большинства птиц и многих пресмыкающихся, рыб и насекомых. С испражнениями эшерихии попадают во внешнюю среду (почва, вода, овощи, фрукты и др.), где легко приспосабливаются к новым условиям существования.

Знаменательным было открытие этих бактерий. Т. Escherich, педиатр — профессор клиники детских болезней в Граце, искавший возбудителя «детской холеры», свирепствовавшей в то время, выделил в 1885 г. из кала больного младенца бактерии, заподозрив их как возбудителя детской диареи. Вскоре он обнаружил аналогичные микроорганизмы в кале здорового ребенка, а затем и в содержимом кишечника людей разных возрастов, которые были названы Bacterium coli commune [Escherich Т., 1886].

Однако в начале века выяснилось, что в действительности это не одна разновидность, а группа бактерий coli.

Эшерихии вызывают кишечные инфекции и парентеральные формы эшерихиозов, протекающие как менингит, сепсис, энцефалит, множественный неврит, пиелит, пиелонефрит, цистит, холецистит, перитонит, аппендицит, панкреатит, пневмония, бронхиальная астма, назофарингит, отит, конъюнктивит, офтальмит, тиреоидит, пиемические, септикопиемические и токсикосептические осложнения; выделяются при раневых, а также ожоговых заболеваниях, у хирургических больных и при особых формах шизофрении.

Эшерихиозная инфекция характеризуется полиморфизмом клинической картины заболевания, что связано не только с эпидемиологической ситуацией, возрастом и состоянием защитных сил организма заболевшего, но и с биологическими свойствами самого возбудителя. В этом плане особый интерес представляют генетические детерминанты — плазмиды, которые насчитываются в большом количестве у бактерий этого рода и относительно легко передаются от одной разновидности эшерихий к другой, а также от энтеробактерий других родов.

Классификация и номенклатура. В основу систематики эшерихий были положены разные принципы, в связи с чем эти бактерии по-разному называли. McConkey (1905) по ферментации сахарозы и дульцита разделил всю группу на В. coli commune, В. coli lactis, В. lactis aerogenes, В. neapolitanum, к которым I. Kligler (1914) добавил Е. coli communior. В 1921 г. McLevine, применив качественные реакции на образование ацетилметилкарбинола (реакции с метиловым красным и Фогеса — Проскауэра), a S. Коsеr — на усвоение мочевины и лимонной кислоты, разделили группу coli на две подгруппы: Coli и Aerogenes. Тот же принцип разделения бактерий Coli—Aerogenes был принят в систематике Bergey (1925). Параллельно с nepeчисленными появился термин В. paracoli для лактозоотрицательных вариантов В. coli. В дальнейшем исследователи обнаружили новые разновидности среди этих бактерий и ввели дополнительные обозначения.

Наиболее долго существовала получившая широкое признание классификация [Минкевич И. Е., 1949], согласно которой группа Coli разделялась на 8 видов: В. coli commune, В. aerogenes, В. citrovolum, В. cloacae, В. coli anaerogenes, В. aquatilis communis, В. coli mutabile, В. рагасоli. Однако, как теперь выяснилось, эта классификация объединяла бактерии, принадлежавшие не только к Escherichia, но и к другим родовым группам (Citrobacter, Enterobacter и др.). В 1953 г. по решению Международного комитета по номенклатуре было упразднено родовое название Bacterium и В. coli получили наименование Escherichia coli.

Первая международная классификация эшерихий принята на 5-м Международном конгрессе микробиологов (1951). Род Escherichia был разделен на два вида: Е. coli (включая Alkalescens — Dispar) и Е. freundi1 (включая Bethesda — Ballerup). По предложению Международного Подкомитета по Entcrobacteria-сеае (1958) в составе рода Eschеrichia рассматривают только один вид — Escherichia coli. Подкомитет считает, что так называемая группа Alkalescens- Dispar не может занимать особого места в систематике Escherichia, так как безгазовые, неподвижные, лактозоотрицательные Е. соli имеются среди разных серологических О-групп. В последнем издании «Определителя бактерий Берги» (1974) род Escherichia представлен одним видом Е. coli.

Далее вид Е. coli разделяют на серовары на основании различий в антигенной структуре (по О-, К- и Н-антигенным комплексам).

Большим научным достижением явилось открытие у эшерихий поверхностных К-антигенов (1944—1947), что объяснило непонятные и неподдававшиеся ранее изучению особенности серологических свойств этих бактерий. В результате интенсивного изучения антигенной структуры эшериий в 1947 г. была создана дифференциально-антигенная схема Kauffmann — Knipschildt — Vahlne [Kauffman F., 1966], которая легла в основу диагностики серологически обособленных разновидностей эшерихий.

Это дало возможность в 1950 г. впервые сравнить между собой штаммы, обнаруженные в разных странах при групповых.заболеваниях диареей детей раннего возраста, и выделить одинаковые по антигенной структуре микроорганизмы. Так были установлены возбудители эпидемических колиэнтеритов детей, получившие название энтеропатогенных Е. coli (EPEC).

В международном плане имеется договоренность о порядке размещения символов антигенов: на первом месте О, на втором К и на третьем Н. В антигенной формуле эти группы антигенов разделяются между собой двоеточием. Каждая группа антигенов имеет порядковый номер, например, 1, 2, 3 и т. д.

Обнаруженные компоненты в соответствующем антигенном комплексе обозначают малыми буквами латинского алфавита. Одноименные буквы в антигенных формулах эшерихий разных серогрупп не коррелируют с однотипностью антигенов, иными словами — одноименными буквами обозначаются качественно разные антигены [Голубева И. В., Улиско И. Н., 1973]. Единственный вид рода Escherichia — Е. coli делится на серологические группы по сочетанию О- или ОК-антигенов, далее разделяющиеся на серовары по сочетанию ОКН- или ОН-антигенов.

Биологические характеристики. Эшерихии — мелкие и средних размеров, подвижные и неподвижные, грамотрицательные, неспороносные, нередко имеющие капсулу палочки, хорошо растущие на обычных плотных и жидких питательных средах. На плотных средах эшерихии образуют выпуклые колонии средней величины, влажные, блестящие, прозрачные и непрозрачные в проходящем свете, круглые с ровным краем (гладкие формы) или более плоские, сухие, со слегка волнистым краем (шероховатые формы). Возможно образование мелких прозрачных колоний, напоминающих колонии шигелл и сальмонелл, а также слизистых крупных колоний, похожих на колонии клебсиелл. В жидких средах эшерихии растут диффузно либо дают осадок или пленку на поверхности, кольцо на стенке пробирки. На селективно-дифференциальных средах типа Эндо лактозоположительные штаммы образуют колонии, напоминающие колонии других энтеробактерий, ферментирующих лактозу: темно-красного цвета с металлическим блеском или без него. Культуры слабо, замедленно ферментирующие лактозу образуют розовые или слабоокрашенные в цвет среды колонии либо бесцветные с интенсивно окрашенным центром. Эшерихий, но ферментирующие лактозу, образуют бесцветные колонии на среде типа Эндо с желтоватым оттенком на среде Плоскирева, иногда сходные с колониями шигелл. При исследовании в косопроходящем свете по методу Landy колонии эшерихий имеют разное свечение и структуру.

По морфологическим, ферментативным и культуральным свойствам патогенные и непатогенные разновидности эшерихий не отличаются друг от друга. Поэтому поиск патогенных вариантов в исследуемом материале чаще всего проводят на фоне обильного роста банальных эшерихий, что весьма затрудняет выделение и идентификацию возбудителей, принадлежащих к роду Escherichia. При эшерихиозной инфекции, по-видимому, наибольшее патогенетическое значение имеют система защиты бактерий, связанная с наличием у эшерихий К-антигенов и колицинов; факторы колонизации, связанный с множеством фимбрий, детерминированные факторами CFA/I, CFA/II, K88, К99, 987P, наличие у эшерихий собственных агрессивных веществ — разных токсинов, гемолизинов, контролируемых плазмидами Ent, Нlу, факторы активной защиты этих бактерий, обусловленные R-плазмидами.

Существует мнение о том, что выше перечисленные детерминанты, контролирующие соответствующие свойства бактерий и способность эшерихий к внутриэпителиальному размножению, коррелируют с вирулентностью эшерихий и с определенным патогенезом заболевания, поэтому их причисляют к факторам патогенности этих бактерий.

В последнее десятилетие в связи с распространением эпиде­мий холеры особое внимание привлекли энтеротоксигенные- Е. соli (ЕТЕС), вызывающие диарейные заболевания у взрослых (диарея путешественников) и детей (ЕТЕС-диарея), при которых обезвоживание организма больше, чем при холере. Указанные кишечные формы эшерихиоза контагиозны, особенно они-распространены в сухой период, путями передачи инфекции являются большей частью вода и пищевые продукты. У животных ЕТЕС вызывают энтеротоксигенный колибациллез и септицемию, наносит значительный экономический ущерб народному хозяйству в результате высокого падежа скота.

Энтеротоксигенность эшерихий связывают с двумя токсинами, неодинаковыми по устойчивости к нагреванию — стабильный токсин (ST), низкомолекулярный, не обладающий антигенными свойствами, и лабильный токсин (LT), по антигенным и токсическим свойствам близкий к холерогену. Существуют штаммы Е. coli, продуцирующие ST или LT или одновременно ST/LT. Генетический материал, который контролирует продукцию этих энтеротоксинов, локализуется в бактериальной плазме. До сих пор не выявлено биохимических отличий ЕТЕС от неэнтеротоксигенных Е. coli, поэтому распознавание этих штаммов сложно и основано на выявлении продукции энтеротоксинов.

Эшерихии обладают поверхностными структурами, именуемыми фимбриями (рili) или ресничками. Некоторые пили являются факторами колонизации, обусловливающими адгезивность этих бактерий — способность прилипать к другим клеткам. Так пили, ответственные за колонизацию тонкого кишечника животных, связывают у эшерихий с поверхностными антигенами белковой природы К88, К99 и 987Р. За колонизацию кишечника человека ответственны пили двух типов: CFA/I и CFA/II. По своим физическим, химическим, функциональным и антигенным свойствам перечисленные пили отличаются друг от друга. Кроме того, широко распространены пили типа I («общие I пили» — «common pili»), роль которых в колонизации кишечника неизвестна. Пили могут быть отдифференцированы по характеру адгезии к эпителиальным клеткам или гемагглютинации с эритроцитами разных видов животных. Пили типа I обусловливают маннозозависимую гемагглютинацию эритроцитов морской свинки, а К88, К99, CFA/I и CFA/II маннозорезистентную гемагглютинацию. Антигены К88 и К99 ведут себя серологически подобно К-антигенам полисахаридной природы, обусловливая феномен О-инагглютинабельности эшерихий. В отношении факторов колонизации кишечника животных известно, что в разных странах К88 часто обнаруживается у ЕТЕС свиней, 987Р — у новорожденных поросят, а К99 является ведущим фактором колонизации кишечника у телят и ягнят.

При культивировании на агаровых средах многие штаммы эшерихий утрачивают эти три разновидности пилей, восстанавливая их при длительном культивировании в бульоне. Иммунофлюоресцентное окрашивание бактерий (с использованием специфических сывороток — К88, К99, 987Р), выращенных на средах или непосредственно из колонизированного кишечника, является простым и доступным методом их обнаружения.

Факторы колонизации CFA/I и CFA/II человеческих ЕТЕС штаммов описаны недавно, но уже известно, что они более термостабильны и иммуногенны, чем пили трех типов, описанных у штаммов, выделенных от животных. Сыворотки CFA/I и CFA/II, полученные при иммунизации кроликов, дают положи­тельные результаты в пластинчатой реакции агглютинации. Большинство штаммов с этими факторами продуцируют LT и ST.

Несмотря на недостаточную изученность факторов патогенности у эшерихий, имеются сведения о конкретных сероварах этих бактерий, у которых с наибольшим постоянством обнаруживаются только энтеротоксины либо энтеротоксины в сочетании с факторами колонизации. ЕТЕС-штаммы обнаружены среди сероваров: О7:Н18, О8:К47:Н—, О8:К25:Н9, О15:Н11, О25:К98:Н—, О73:Н45, О114:Н21, О115:Н51,О128:Н21, О138:H14, O139:K82:H1, О141:Н4, О148:Н28, О149:Н10, O159:H4. Штаммы Е. coli, продуцирующие только ST, обнаружены среди эшерихий сероваров: О9:К84:Н2, О27:Н7, О27:Н20, О153:Н10. Штаммы ЕТЕС, обладающие CFA/I. найдены у эшерихий сероваров: О20:К+:Н—, О25:К7:Н42, О63:Н12,О78:Н12, О78:Н11, О153:Н12, a CFA/I в сочетании только с ST описаны у эшерихий О128:Н12. Штаммы ЕТЕС, имеющие CFA/II, обнаружены у эшерихий сероваров: О6:К15:Н16, О8:К40:Н9. Известны штаммы, у которых одновременно присутствуют LT, ST и К88 — О8:К87:Н19, О141:Н4, О149:Н10, О157:Н19. В то же время К99 встречался только у штаммов с ST — О8:К85:Н—, О9:К35:Н—, О20:К+:Н—, О101:К28:Н—, О115. Пили-антиген 987Р обнаружен также у эшерихий, имеющих ST — О9:К103:Н—, О20:К101:Н—.

Однако лишь дальнейшее накопление фактического материала позволит объективно оценить степень коррелятивной связи эшерихий определенных сероваров с генетически закрепленными у них пилями и энтеротоксинами.

Исследования ЕРЕС, выделенных на разных территориях во многих странах, показывают, что не менее половины циркулирующих штаммов обладает множественной лекарственной устойчивостью, связанной с наличием R-плазмид. Распространению таких штаммов способствует широкое использование антибиотиков для лечения различных заболеваний. Штаммы с R-плазми-дами встречаются также у ЕТЕС и других эшерихий. Среди ЕРЕС широко распространены штаммы, обладающие колициногенными и гемолитическими свойствами, генетически закреплен­ные плазмидами Col и Нlу, наличие которых у штаммов может свидетельствовать о их патогенности.

Существует мнение, что у эпидемических штаммов ЕРЕС обычно не обнаруживаются известные энтеротоксины. И в то же время к числу ЕТЕС (энтеротоксигенных) относят эшерихий ряда сероваров из числа известных ЕРЕС, как, например, О20:К:Н—, О114:Н21, О128:Н12, О128:Н21 и некоторые другие. К началу прошлого десятилетия стало известно об энтероинвазивных Е. coli (EIEC), способных к эпителиальной инвазии, которая определяется по тесту Sereny, т. е. по способности вызывать кератоконъюнктивит у морских свинок или в культуре ткани с использованием клеток HeLa. Многие представители EIEC имеют антигенные взаимосвязи с шигеллами.

Основываясь на наличии идентичных или близких антигенных комплексов с шигеллами и положительного теста Sereny, свойственного шигеллам, эшерихии этих серогрупп считают воз­будителями дизентериеподобных заболеваний. Среди них наиболее известными и широко распространенными являются Е. coli О124:К72, имеющие О-антиген, идентичный с S. dysenteriae 3. Как теперь установлено, Е. coli О124:К72 имеет антигенное родство по К-антигену с К. pneumoniae K22 [Киселева Б. С., 1982]. По данным опорных баз Всесоюзного центра эшерихий, выделение Е. coli O124:К72 регистрируют в 33 и 15% случаев соответственно при острой и хронической дизентерии [Голубева И. В. и др., 1973].

Среди известных представителей EIEC О144:К описаны серовары с разной способностью к внутриэпителиальной инвазии— О144:К:Н—, вызывающий кератоконъюнктивит у морских свинок, и О144:К:Н4, не обладающий этой способностью [Киселева Б. С. и др., 1975].

Эшерихии разных сероваров могут обладать одинаковыми и неодинаковыми биологическими свойствами. Когда эти свойства у штаммов известны, целесообразно указывать их рядом с названием выделенного микроба. Например: Е. coli О25:К7:Н42 ЕТЕС, CFA/I; Е. coli О124:К72 EIEC; Е. coli О20:К84 ЕРЕС, Hly; E. coli O139:K82:H1 ЕТЕС (ST); E. coli O149:Н10 ЕТЕС (LT/ST), K88. Поэтому нет необходимости вводить иные обозначения для Е. coli, как, например, дизентериеподобные, холероподобные, ЭПКП I, ЭПКП II категории и др. Наличие тех или иных факторов патогенности, результаты исследований на некоторых экспериментальных моделях свидетельствуют лишь об особых биологических свойствах выделенного штамма Е. coli. Эшерихии ферментируют углеводы с кислотообразованием: постоянно — глюкозу (с газом или без него), маннит; обычно ферментируют лактозу (иногда замедленно), не ферментируют адонит и инозит (крайне редко наблюдаются положительные реакции); другие углеводы и многоатомные спирты сбраживают вариабельно; не образуют сероводород на средах с хлоридом железа; обычно не утилизируют нитрат, малопат; не имеют фенилаланиндезаминазы, уреазы, желатиназы; утилизируют ацетат, дают положительную реакцию с метиловым красным и отрицательную Фогеса — Проскауэра; постоянно имеют лизиндекарбоксилазу и непостоянно — орнитиндекарбоксилазу и аргининдегидролазу. Не растут в средах с KСN, (табл. 13).

Таблица 13. Основные биохимические свойства Е. coli

Тест или субстрат	Результат реакции	Тест илн субстрат	Результят реакции
Цитрат Симонса Мочевина Малонат натрия Сероводород Фенилаланиндезаминаза Ацетат натрия Подвижность Индол Лизиндекарбоксилаза Реакция с метиловым красным Реакция Фогеса — Проскауэра Цитрат Кристенсена Желатин Орнитиндекарбоксилаза	— — — — — +,(+) +,— +,— Х   +   — Х — X	Аргининдегидролаза Адонит Арабиноза Глюкоза (газ) Дульцит Инозит Ксилоза Лактоза Маннит Мальтоза Рамноза Раффиноза Салицин Сахароза Сорбит	X —,+ X +,— Х —,+ Х Х + X X X X X Х

По первым шести тестам, указанным в табл. 13, можно четко определить принадлежность выделенной культуры к Е. coli. Heкоторые ферментативные признаки вариабельны и у эшерехий отдельных серогрупп есть свои особенности (табл. 14).

Таблица 14. Биохимические свойства возбудителей кишечной формы эшерихиоза [Голубева И.В., Киселева Б.С., 1982]

Серогруппы E. coli	Тест или субстрат
арабиноза	адонит	Глюкоза (газ)	дульцит	индол	инозит	ксилоза	лактоза
О1:К1 О2:К1 О4:К3 О6:К13 О15:К О16:К1 О17:К16 О18ab:К76 О18ac:К77 О19:К О20:К84 О21:К20 О25:К11 О26:К60 О28ac:К73 О32:К- О33:К- О38:К О44:К74 О55:К59 О75:К О78:К80 О86a:К61 О111ab:К58 О112ab:К68 О112ac:К66 О114:К90 О115:К- О119:К69 О124:К72 О125:К70 О126:К71 О127:К63 О128ab:К67 О128ac:К67 О129:К- О135:К- О136:К78 О142:К86 О143:К- О144:К- О148:К- О151:К- «408»	+/– + + + + + + + + + +/– + + +/– + +(+) + + + +/– + + + +/– + + + + + + + + + + + + + + + + + + –+/(+) +	–/+ – –/+ –/(+) – – – –/+ – – –/+ – – –/+ – –/+ – – –/+ –/+(+) –/+ – – –/+ – – – – – – –/+ –/+ – – – – – – – – –/+ – – –/+	–+ + +/– +– + + + + + + + + – + – + + + + +/– + + + +/– + – + +– + +– + + + + + –+ +– +/– +/– +/– –/+ + –+ +	–(+)/+ –(+)/+ –(+)/+ (+)+– + –/(+) –(+)/+ +– +(+)/– –(+)/+ +– –/+ –(+) (+)– – – –(+) – – +(+)– +(+)/– +– (+)+ +(+)– (+)+ (+)+ + +– + –(+)/+ (+) (+)/+– (+) (+) + (+)/+ –(+) – (+)+ – –/+(+) – +/– +(+)/–	+ + + + + + + + + + + +/– + + + + + + + +/– + + +/– +/– + + + + + + + + (+) + + + + +/– –+ + +/– + + +	– – – – – – – – – – –/+ – – –/+ – – – – – –/+ – – – –/+ – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –/+	+ + +/– + + + + + + + +/– + +(+) +/– +(+) (+)+ (+) + + +(+)/– + + + +/(+)– (+)+– + + + + + + + + + + + + (+)+ + + + + + +	–/+ +(+) +(+) (+)+– + + +(+) + + + +/– + –(+) +/– –(+)+ –+ + + + +(+) +/(+) + + +(+)– (+)+ (+)+ + (+)–+ + (+)+ + + + + + + +– (+)–+ + +(+) (+)–/+ + – +

Продолжение

	мальтоза	маннит	рамноза	рафиноза	салицин	сахароза	сорбит	подвижность
О1:К1 О2:К1 О4:К3 О6:К13 О15:К О16:К1 О17:К16 О18ab:К76 О18ac:К77 О19:К О20:К84 О21:К20 О25:К11 О26:К60 О28ac:К73 О32:К- О33:К- О38:К О44:К74 О55:К59 О75:К О78:К80 О86a:К61 О111ab:К58 О112ab:К68 О112ac:К66 О114:К90 О115:К- О119:К69 О124:К72 О125:К70 О126:К71 О127:К63 О128ab:К67 О128ac:К67 О129:К- О135:К- О136:К78 О142:К86 О143:К- О144:К- О148:К- О151:К- «408»	+ + + + + + + +/– + + +– + +(+) +/– +(+)– +(+) + + + +(+)– + + +(+) +– (+)+ (+)+ + +– – +(+) + + + + + + + +/– + –(+) + + + +	+ + + + + + + + + + + + + + + –+ + + + +/– + + + +/– + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +	(+)+– + +/(+) + + + +/(+) + +/– + +/– +/(+) + +(+)– +(+) –+ + + + (+)+– +/– + + +(+)– +– +(+) + (+)+– – (+)–+ + +/– + + (+) + + (+)+– + + +(+)/– + + +	–(+) – –/+ –(+) · +/– +/(+)– +– +– + (+)+ – –(+)+ +(+)– –+ +– · +/– · (+)+– +– · +– + – + · –+ · – · +/– · + – + + +– · · +/– + – –	–(+) –(+)/+ –(+) (+)– (+) –/+ –(+)/+ + (+)–+ –(+) (+) (+) –(+)+ –(+) – –(+) (+) – · –(+)+ –+(+) (+) –(+) (+) –(+) +(+) (+) (+)– (+) –+(+) (+) +/– – (+) (+) –(+)+ (+)+ (+)– · –/(+) –/(+) + (+) (+)+/–	–/+ +(+)– – –+ – –/(+) –(+)/+ +– +/– +/– –(+) – –(+)+ (+)/– – – +– +/– –+ (+)–+ + + + – (+)– –(+)+ (+) – + – (+) (+)–+ + (+)+ – –/(+) –(+) –(+) +/– –(+) (+)/+– + – –	(+)/+– +/– + + + + + +– +/– + +–(+) + +(+) +/– +(+) (+)+ + + –+ –+(+) + +– –(+) +– +(+) + + + + +(+)/– + (+)+ – (+) + +(+)– + + –/+ + –(+)+ + +/–(+) +/(+)–	+– +/– +/– + + – –/+ +/– +/– + +/– – –/+ +/– – –/+ +/– –/+ +/– +/– +/– + + +/– +/– – +/– –/+ +/– +– + +/– + + + –+ + +/– + – –/+ + –+ +

В связи с тем что лактозоположительные эшеоехии часто образуют на средах колонии, не отличающиеся по внешнему виду от колоний энтеробактерий других родовых групп, расщепляющих лактозу, предложены тесты для их дифференциации (табл. 15).

Таблица 15. Тесты для дифференциации E. coli от других лактозоположительных энтеробактерий

Тест или субстрат	Микроорганизмы
Escherihia coli	Salmonella (подрод III)	Citrobacter freundii	Citrobacter diversus	Klebsiella pneumoniae	Enterobacter cloacae	Enterobacter aerogenes	Serratia	Erwinia carotovora
Цитрат Симонса Мочевина Малонат натрия Сероводород Подвижность Индол Метиловый красный Фогеса-Проскауэра Лизиндекарбоксилаза Орнитиндекарбоксилаза Адонит Инозит Дульцит	– – – – +,– +,– + – +,– X –,+ –,+ X	+ – + + + – + – +,– + – X –	+ – –,+ +,– + –,+ + – – X – · X	+ – + – + + + – – X + · X	+ (+) + – – –,+ –,+ +,– + – + + –,+	+ (+) +,– – + – – + – + X – +	+ – + – + – – + + + X + +	+,– X X – + – + X X – X X –	+ – – + + – – X – – – X –

Примечание. Результаты даны при 37^оС

Для дифференциации E. coli, не ферментирующих лактозу или ферментирующих ие замедленно, можно использовать тесты, представленные в табл. 16.