Основні функціональні організації рухових систем мозку

Загальні уявлення про багаторівневу ієрархічну систему координації рухів були сформульовані М.О. Бернштейном [2]. Під рівнями в цій теорії розуміються морфологічні відділи нервової системи: спинний і довгастий мозок, підкіркові центри і кора великих півкуль.

У системі управління рухами виділені такі п'ять рівнів:

Рівень А - рубро-спинальний рівень центральної нервової системи, починає функціонувати з перших тижнів життя людини. Це найбільш давній рівень. Самостійного значення в людини він не має, але визначає м'язовий тонус і бере участь у забезпеченні будь-яких рухів разом з іншими рівнями. Керовані ним рухи - плавні й витривалі. Дії цього рівня цілком не довільні.

Рівень В - таламо-палідарний рівень, починає функціонувати на другому півріччі життя дитини. Він забезпечує перероблення сигналів від м'язово-суглобних рецепторів, що повідомляють про взаємне розташування частин тіла. Для рухів цього рівня характерне значне залучення м'язів у синергію, відсутність необхідності обліку особливостей зовнішнього простору, схильність до стереотипів, періодичності. Прикладом можуть бути довільні рухи обличчя і тіла.

Рівень С - пірамідно-стріарний рівень. Оскільки в забезпеченні функціонування цього рівня бере участь кора головного мозку, його дозрівання продовжується починаючи з першого року життя і до юності. На рівень С надходить інформація про стан зовнішнього середовища від екстерорецепторних аналізаторів, тому він відповідає за побудову рухів, пристосованих до просторових властивостей об'єктів (усі види локомоції, тонка моторика рук і т.ін).

Рівень D - рівень предметних дій. Оскільки функціональні можливості цього рівня забезпечуються різними зонами кори мозку (тім'яними, премоторними й ін.), його розвиток в онтогенезі визначається динамікою дозрівання цих зон і віковими особливостями міжзональної взаємодії. Рівень забезпечує організацію дій із предметами, усі види дій із знаряддями і маніпуляторних рухів.

Рівень Е - вищий рівень організації рухів. Оскільки нейрофізіологічні механізми цього рівня забезпечуються вищими інтегративними можливостями кори, як і на попередньому рівні, його розвиток в онтогенезі визначається динамікою дозрівання цих зон. Рівень забезпечує рухові дії, що мають інтелектуальний характер (виконання рухів при письмі, артикуляційні рухи при вимові слів тощо).

Основними особливостями багаторівневої системи управління рухами є складний поділ праці між рівнями і їхній поділ на провідний і фонові рівні у залежності від поточної рухової задачі й умов її реалізації.

 

31. Загальні відомості про нервово-м’язеву систему: пропріорецепція, мотонейрони, рухові одиниці.

Скороченню скелетних м'язів обов'язково має передувати збудження (ПД), що надходить до них із ЦНС нервовими волокнами. Але мембрана нервового волокна прямого контакту з м'язовою мембраною не має, і передача збудливого імпульсу відбувається за допомогою синапсу.

Нервово-м'язовий синапс (Мал. 17) має таку будова. Нервове волокно закінчується пресинаптичним розширенням. Усередині нього міститься велика кількість (до 300 000) синоптичних пухирців (діаметром близько 50 нм), що містять певну кількість хімічної сполуки - ацетилхолін (АХ). Це хімічний передавач збудження, що має назву "медіатор". Кожний пухирець містить "квант" медіатора-близько 104 молекул АХ. Він і передає збудження через синоптичну щілину (завширшки 20- 30 нм), що відокремлює дві мембрани: пресинаптичну мембрану нервового закінчення, звернену всередину синапсу, і постсинаптичну - частину мембрани м'язового волокна, що ще називають кінцевою пластинкою. Синаптична щілина заповнена синаптичною рідиною, що за своїм складом нагадує плазму крові. Пре- і постсинаптична мембрани з'єднуються тонкими ретикулярними волокнами. Крім того, у синаптичній бляшці міститься велика кількість мітохондрій, що свідчить про метаболічну активність цього відділу нервового волокна.

ПД, що надійшов до синапсу, просуваючись пресинаптичною мембраною, відкриває електрозбуджувальні кальцієві канали. Са2' надходить усередину синоптичної бляшки по градієнту концентрації. Збільшення вмісту вільного кальцію (приблизно в 100 разів) забезпечує просування кількох пухирців до пресинаптичної мембрани. Потім мембрана пухирців зливається з мембраною нервового закінчення, і медіатор унаслідок секреції викидається в синаптичну щілину. Медіатор дифундує по синаптичній рідині, і більша частина молекул його досягає постсинаптичної мембрани, де містяться рецептори - холінорецептори (ХР). Зазвичай для передачі одного ПД вивільняється до мільйона молекул АХ (200-300 пухирців). Результат взаємодії АХ із ХР - відкриття хемозбуджувальних іонних каналів (див. мал. 6). Крізь них можуть проходити лише позитивні іони (стінка каналу електронегативна) натрію і кальцію. Але в нормі, як правило, превалює потік іонів натрію. Вони по концентраційному градієнту із синаптичної щілини надходять усередину м'язового волокна й деполяризують постсинаптичну мембрану. Зазвичай у відкритому стані канал перебуває дуже короткий час (близько 1 мс), унаслідок того, що АХ швидко руйнується під впливом наявного тут ферменту холінестерази (ХЕ).

 

Проприоцептивні відчуття дають людині можливість сприймати зміни положення окремих частин тіла в спокої і під час здійснюваних рухів. Інформація, що надходить від пропріоцепторів, дозволяє йому постійно контролювати позу і точність довільних рухів, дозувати силу м'язових скорочень при протидії зовнішнім опору, наприклад при підйомі або переміщенні вантажу.

Пропріоцептори представлені інтрафузальним волокнами м'язів (датчики довжини м'яза), сухожильними рецепторами Гольджі (датчики напруги м'яза) і механорецепторами суглобових капсул, що відповідають змінами фонової активності на згинання або розгинання в суглобі і морфологічно подібними з тільцями Руффини і рецепторами Гольджі.

Афферентная інформація від пропріоцепторів в складі задніх корінців надходить у спинний мозок і без перемикання в ньому передається по висхідним шляхах до ядер задніх стовпів довгастого мозку. Розташовані там сенсорні нейрони другого порядку передають інформацію по лемнісковой шляху на протилежну сторону мозку до проекційним ядрам таламуса. Нейрони перемикальних ядер таламуса утворюють соматотопическую проекцію на соматосенсорную кору, за допомогою якої формуються проприоцептивні відчуття.

Сенсорні сигнали від пропріоцепторів м'язів обличчя і голови слідують в ЦНС по чутливих волокнах черепних нервів, а в соматосенсорную кору інформація надходить тим же способом, що і сигнали від мускулатури тіла, тобто по лемнісковой шляху.

Проприоцептивное сприйняття положення тіла і рухів відбувається в результаті об'єднання в соматосенсорной корі інформації від усіх різновидів пропріоцепторів. Поріг сприймаються змін кутового положення проксимальних суглобів нижче, ніж дистальних: 02 - 04 градуса в плечовому суглобі і близько 1 градуса в суглобах пальця руки. Поріг зростає при збільшенні кутової швидкості рухів, у зв'язку з чим зменшується точність виконуваних рухів. Здатність людини диференціювати силу довільних скорочень м'язів підкоряється закону Вебера-Фехнера, ця здатність зменшується при самих слабких і дуже сильних м'язових зусиллях, необхідних для виконання роботи.

 

Мотонейрон — велика нервова клітина в передніх рогах спинного мозку. Мотонейрони забезпечують моторну координацію і підтримку м'язового тонусу.

ксон рухового нейрона інервує багато м'язових волокон. Група м'язових волокон, які інервуються мотонейроном утворюють рухову або нейромоторну одиницю. Кількість м'язових волокон у такій одиниці може бути різною. Рухові одиниці, які контролюють точні рухи, як правило, складаються з невеликої кількості м'язових волокон. До них відносяться м'язи пальців рук. Сила скорочення м'яза регулюється кількістю збуджених рухових одиниць.

Всі рухові одиниці скелетних м'язів ділять на дві групи: фазні або швидкі і тонічні або повільні. У фазних нейромоторних одиницях поодинокий тип інервації(мал. 6а), а в тонічних - множинний (мал. 6б).