Первинні, вторинні, асоціативні, проективні зони кори головного мозку

Прийнято виділяти в зоні того або іншого аналізатора проекційні, або первинні, і вторинні, поля, а також третинні поля, або асоціативні зони. Первинні поля отримують інформацію, опосередковану через найменшу кількість перемикань в підкірці (у зоровому горбі, або таламусі, проміжного мозку). На цих полях як би спроектована поверхня периферичних рецепторів (мал. 4). В світлі сучасних даних, проекційні зони не можна розглядати як пристрої, що сприймають роздратування «крапку в крапку». У цих зонах відбувається сприйняття певних параметрів об'єктів, тобто створюються (інтегруються) образи, оскільки дані ділянки мозку відповідають на певні зміни об'єктів, на їх форму, орієнтацію, швидкість руху і т. п.

Крім того, локалізація функцій в первинних зонах багато разів дублюється по механізму, що нагадує голографію, коли кожна найменша ділянка пристрою, що запам'ятовує містить відомості про весь об'єкт. Тому досить збереження невеликої ділянки первинного сенсорного поля, щоб здібність до сприйняття майже повністю збереглася. Вторинні поля отримують проекції від органів чуття через додаткові перемикання в підкірці, що дозволяє виробляти складніший аналіз того або іншого образу. Нарешті, третинні поля, або асоціативні зони, отримують інформацію від неспецифічних підкіркових ядер, в яких підсумовується інформація від декількох органів чуття, що дозволяє аналізувати і інтегрувати той або інший об'єкт в ще абстрагованішій і узагальненій формі. Ці області називаються також зонами перекриття аналізаторів. Первинні і частково вторинні поля — можливий субстрат першої сигнальної системи, а третинні зони (асоціативні) — другою сигнальною системи, специфічною для людини (І. П. Павлов). Ці структури міжаналізаторів визначають складні форми мозкової діяльності, включаючі і професійні навики (ніжнетеменная область), і мислення, планерування і цілеспрямованість дій (лобова область), і письмову і усну мову (нижня лобова підобласть, скронева, скронево-тім'яно-потилична і ніжнетеменная області). Основні представники первинних зон в потиличної області — поле 17, де спроектована сітківка, в скроневій — поле 41, де спроектований Кортієв орган, в прецентральной області — поле 4, де здійснюється проекція пропріорецепторів відповідно до розташування мускулатури, в центральній для поста — поля 3 і 1, де спроектовані екстерорецепції відповідно до їх розподілу в шкірі. Вторинні зони представлені полями 8 і 6 (руховий аналізатор), 5 і 7 (шкірний аналізатор), 18 і 19 (зоровий аналізатор), 22 (слуховий аналізатор). Третинні зони представлені обширними ділянками лобової області (поля 9, 10, 45, 44 і 46), ніжнетеменной (поля 40 і 39), скронево-тім'яно-потиличною (поле 37).

 

13. Модулюючі системи мозку

За сучасними гістологічними даними структурно-функціональ­ну одиницю кори великого мозку (неокортексу) називають мозко­вий модуль.
Таке поняття виходить з дослід­жень видатного угорського нейроморфолога Я. Сентаготаї. Мозковий мо­дуль структурно являє вертикальний циліндр діамет­ром 300 мкм, всередині якого проходить кортико-кортикальне волокно, зв'язане з цілим комплексом збуджуючих та гальмівних ней­ронів. Кортико-кортикальне во­локно є аксоном клітини Беца своєї (асоціативне волокно) або протилежної (комісуральне во­локно) півкулі мозку. Воно створює синаптичні закінчення в усіх шарах кори. Модуль має також два таламо-кортикальних аферентних волокна, які закінчуються на зір­частих клітинах IV шару кори і базальних дендритах пірамід­них клітин. До збуджуючих еле­ментів модуля належать так зва­ні шипикові нейрони фокального і дифузного типів, до гальмую­чих — нейрони з аксонною ки­тичкою, аксоаксонні, кошикоподібні нейрони та нейрони з подвійним букетом дендритів, Гальмівний вплив останніх, спрямований на всі типи гальмівних нейронів, тому щодо пірамідних клітин модуля кліти­ни з подвійним букетом дендри­тів відіграють збуджуючу роль. Аксони пірамідних клітин мо­дуля контактують з трьома мо­дулями своєї півкулі і з двома модулями протилежної. У корі великих півкуль мозку людини налічується близько трьох мільйонів модулів.

 

14. Вроджена діяльність організму

Живий організм з'являється на світ з набором вроджених рефлексів. Наприклад, у новонародженого смоктальні рухи виникають в той момент, коли щось торкнеться його рота, чи то груди матері, соска-пустишка або палець. Вроджені рефлекси відрізняються великою постійністю: у відповідь на одне і теж роздратування незалежно від інших умов відбувається строго певна реакція. І.П. Павлов назвав такі рефлекси безумовними. З плином часу на базі безумовних рефлексів будується більше складну поведінку: смоктальні рухи, наприклад, виникають вже тільки на підкріплювані їжею роздратування. Дитина звикає до певних годинників годування, і відповідна кількістю і характером їжі слина починає виділятися вже не тільки після, але і до попадання їжі в рот. Кожен знає, що у дорослої людини слиновиділення може виникати вже при одному тільки виді або запаху їжі. Досить побачити шматок лимона або навіть подумки уявити собі як його ріжуть, і в роті з'являється рясна слина. Такого роду рефлекси набуваються у процесі індивідуального досвіду кожної окремої тварини або людини, вони повністю залежать від специфічних для кожного умов існування. Ці рефлекси І.П. Павлов назвав умовними. Із змінами в навколишньому середовищі рефлекси також змінюються. Саме завдяки умовним рефлексам організм здатний швидко перебудовувати свою поведінку [1].

 

15. Особливості організації безумовного рефлексу

Безумовний рефлекс (від латів. reflexus — віддзеркалення) — це спадково закріплена форма реагування на біологічно значущі дії зовнішнього світу або зміни внутрішнього середовища організму.

Після відкриття безумовного рефлексу була визначена рефлекторна дуга. На відміну від умовних рефлексів, що діють таким же чином, безумовні рефлекси забезпечують пристосування до відносно постійних умов. Проте в чистому вигляді|виді| безумовні рефлекси практично не існують. У онтогенезі на їх основі надбудовуються складні системи умовних рефлексів. Загальноприйнятій класифікації безумовних рефлексів немає, проте виділяють найважливіші з них — харчовий, оборонний, статевий, орієнтувальний.

 

16. Динаміка умовнорефлекторної діяльності. Умовні рефлекси як ефект-залежне навчання

Умовні рефлекси складають певний фонд «знань», індивідуального досвіду тварин і людини. Вони формуються (накопичуються) за певних умов індивідуального життя організму і зникають за відсутності відповідних умов, відрізняючись тим самим від вроджених форм пристосування. Результати условнорефлекторного навчення часто включаються в якості прихованих, ледь помітних компонентів у складні поведінкові акти. Всі умовні рефлекси були розділені на класичні та інструментальні. Це два види поведінкових реакцій, які описують як условнорефлекторное поведінку і оперантное поведінка (Б. Скіннер) або класичне та інструментальне обумовлення (Е.Р. Хілгард), або умовні рефлекси. I і II типів (Ю. Конорский). У разі вироблення класичного умовного рефлексу через певні інтервали після умовного подразника пред'являється будь-якої підкріплювальний (безумовний) стимул. Підкріплення слід за умовним стимулом незалежно від того, чи буде реакція тварини або її не буде. У період зміцнення асоціативного зв'язку між умовним стимулом і безумовним підкріпленням проба ізолірованно- го дії умовного стимулу викликає умовну реакцію. Умовний відповідь повністю або частково імітує безумовну реакцію. У павловськой школі індикатором формування та функціонування умовного рефлексу служила, як відомо, величина секреції привушної слинної залози собаки. Після декількох поєднань умовного і безумовного подразників, наприклад звуку і їжі, ізольоване пред'явлення умовного подразника (звуку) викликало слиновиділення. У процедурі поєднання умовного і безумовного подразників безумовний подразник (їжа) виступає в ролі підкріплення. Якщо умовний подразник повторно застосовувати без підкріплення, спостерігається угашение, тобто условнорефлекторном відповідь поступово зменшується і в кінцевому підсумку припиняється. Однак після перерви знову відновлюється, але без підкріплення швидко згасає. Основною ознакою умовного рефлексу є те, що стимул у процесі утворення тимчасової зв'язку (навчання) замість властивою йому безумовної реакції починає викликати іншу, йому невластиву. Сигнал змінює свою дію під впливом подальшого значущого для організму ефекту. Сигнал набуває значення цього ефекту. Таке навчання E.H. Соколов назвав ефект-залежним [38]. В інструментальних умовних рефлексах значну роль виконує внутрішня активність тварини. За визначенням Ю. Конорский, «... інструментальні умовні рефлекси - це рефлекси, в яких у відповідь на цей подразник проводиться рух, виконуючи яке тварина або забезпечує себе привертає безумовним роздратуванням... або уникає отвергаемого роздратування» [14, с. 308]. Згідно Е.А. Асратяном, інструментальні рефлекси - це рефлекси, в яких неодмінною умовою є здійснення тих чи інших рухових реакцій (як для отримання винагороди, так і для позбавлення від больового стимулу), де рух завжди має сигнальне значення. З визначень випливає, що інструментальний рефлекс характеризується активним поведінкою тварини, спрямованим на отримання біологічно корисного результату. Цей корисний результат і є підкріпленням в інструментальних рефлексах. При цьому вироблення інструментальних рефлексів відбувається за «законом ефекту» Е. Торндайка.

 

Динамыка

У процесі життєдіяльності тварин і людини відбувається постійна зміна репертуару придбаних реакцій. Одні умовні рефлекси закріплюються, інші усуваються, одні рефлекси змінюють інші. Успіх індивідуальної адаптації організму до різноманітних умов його життя, віючи динаміка условнорефлекторномдіяльності залежать від складних взаємин між збудливими і гальмівними процесами в головному мозку. Гальмівні процеси в условнорефлекторномдіяльності. Заслуга відкриття гальмування в центральній нервовій системі належить І.М. Сеченову. Вивчаючи закономірності условнорефлекторномдіяльності мозку, І.П. Павлов встановив, що існує два види гальмування - безумовне (зовнішнє) і умовне (внутрішнє). Зовнішнє (безумовне) гальмування є процес екстреного ослаблення або припинення окремих поведінкових реакцій при дії подразників, що надходять із зовнішнього або внутрішнього середовища. Це гальмування виникає без будь-якої попередньої виробітку, т. Е. Є вродженою властивістю нервової системи. Зовнішнє гальмування різних умовнорефлекторних реакцій, що виникає при дії сторонніх стимулів, часто зустрічається в повсякденному житті людини і тварин. Причиною можуть бути різні умовнорефлекторні реакції, а також різні безумовні рефлекси (наприклад, орієнтовний рефлекс, оборонна реакція - переляк, страх). Однак у більшості випадків сторонні стимули викликають орієнтовну реакцію, що відповідно призводить до припинення поточної поведінкової діяльності організму. При тривалому або повторному дії стимулу або його впізнавання відбувається угашение орієнтовного рефлексу, що виражається в нівелюванні гальмівного стану і у відновленні вихідного рівня условнорефлекторномдіяльності (згасаючий гальмо). Іншим різновидом вродженого гальмівного процесу є зване позамежне тор- моженних. Воно розвивається при тривалому нервовому збудженні організму. Експериментально позамежне гальмування розвивається при впливах сильних подразників або декількох несильних, сумарний ефект яких при одночасному і тривалому застосуванні перевищує межу працездатності нервових клітин мозку. Це гальмування називають також охоронним, вважаючи, що воно охороняє нейрони від виснаження. Тимчасово вимикаючи активність нервових клітин, воно створює їм умови для відновлення нормальної збудливості і працездатності. Безсумнівно, явище позамежного гальмування спостерігається тоді, коли сильне хвилювання викликає у деяких людей загальмований стан [9]. Умовне (внутрішнє) гальмування є придбаним і виявляється у формі затримки, угашения, усунення умовних реакцій. Умовне гальмування є активним процесом в нервовій системі, що розвиваються, як і умовне збудження, в результаті вироблення. Таке внутрішнє гальмування виконує найважливіші функції перебудови в условнорефлекторномдіяльності. Виділяють чотири види внутрішнього гальмування: угасательное, дифференцировочное, запаздивательное і умовний гальмо. Спільним для всіх видів внутрішнього гальмування є їх розвиток на базі попередньо виробленого умовного рефлексу. Угасательное гальмування (угашение умовного рефлексу) виникає після скасування підкріплення умовного стимулу. Умовний стимул втрачає своє первинне значення. Швидкість угашения умовної зв'язку знаходиться в зворотній залежності від інтенсивності умовного стимулу і сили, біологічної значущості підкріплення. Посилення внутрішнього (угасательного) гальмування може призвести до пригнічення не тільки вгашайте рефлексу, а й інших, насамперед близьких, однорідних умовних рефлексів (вторинне угашение). Гальмування, що лежить в основі угашения, є важливою біологічною функцією, оскільки воно сприяє усуненню умовних рефлексів, що стали вже марними, непотрібними. Механізм угасательного гальмування, таким чином, знижує активність «непотрібних» функціональних зв'язків у мозку. У змінених умовах існування організму будуть вироблятися і нові адаптивні реакції. Дифференцировочное гальмування є важливим механізмом в діяльності мозку, що сприяє розрізненню сигналів. Тонке розрізнення сигнального подразника відбувається в результаті неподкрепления сторонніх стимулів, близьких за своїми параметрами умовному сигналу. Розвиток цього виду гальмування йде поступово (в три етапи). Коли на тлі виробленого умовного рефлексу застосовується диференціювальний (новий) подразник, то часто він теж викликає умовний відповідь, хоча і з меншим ефектом, ніж умовний підкріплюваний стимул. Це пов'язано з тим, що диференціювальний подразник, як всякий новий стимул, викликає орієнтовний рефлекс, який обумовлює зовнішнє гальмування умовного відповіді (I етап). У міру подальшого поперемінного застосування умовного і дифференцировочного подразників орієнтовна реакція на подібний подразник зникає, внаслідок чого умовні реакції на обидва стимулу вирівнюються (II етап). Потім на неподкрепляемих диференціювальний подразник умовна реакція згасає (III етап). Диференціація (розрізнення) стимулів виробляється тим швидше і легше, ніж отдаленнее схожість між подразниками. При дуже близьких сигналах діфференціров- ка може зовсім не утворитися в результаті первинного дефіциту інформації, яка сприймається організмом. Запаздивательное гальмування утворюється при виробленні запізнілих і слідових умовних рефлексів, коли умовний сигнал значно випереджає підкріплення. За допомогою цього виду внутрішнього гальмування рефлекторна реакція може бути приурочена до моменту пред'явлення підкріплення. Розвиток цього гальмування відбувається під час ізольованого (випереджаючого) дії умовного стимулу. Поступово умовна реакція зміщується в часі ближче до моменту появи підкріплення. Запаздивательное гальмування, т. Е. Здатність нервової системи до «економного» режиму роботи, проявляється по-різному у збудливих і інертних тварин [27]. У збудливих тварин запаздивательное гальмування розвивається важче і повільніше [43]. Умовний гальмо розвивається в тому випадку, якщо умовний сигнал у поєднанні з яким-небудь додатковим агентом непідкріплюється, а ізольоване дію умовного стимулу підкріплюється. Незабаром умовний стимул в комбінації з додатковим агентом перестає викликати умовну реакцію завдяки розвитку умовного гальма. Біологічне значення умовного гальма полягає в уточненні подібності та відмінності сигналів. Розглядаючи варіанти внутрішнього гальмування, П.К. Купалов вважав, що запаздивательное гальмування і умовний гальмо є, по суті, окремі випадки дифференцировочного гальмування. У відповідь на багаторазові або монотонні стимули неодмінно розвивається внутрішнє гальмування. Якщо така стимуляція триває, то настає сон. Перехідний період між неспанням і сном названий гіпнотичним станом. І.П. Павлов 153 розділив гіпнотичний стан на три фази залежно від розмірів області кори півкуль, охопленої гальмуванням, і відповідної реактивності різних мозкових центрів у процесі реалізації умовних рефлексів. Перша з цих фаз називається зрівняльної. У цей час сильні і слабкі стимули викликають однакові умовні відповіді. Парадоксальна фаза характеризується більш глибоким сном. У цій фазі слабкі подразники викликають більш інтенсивний відповідь, чому сильні. Ультрапарадоксальная фаза означає ще більш глибокий сон, коли відповідь викликають тільки слабкі стимули, а сильні призводять до ще більшого розповсюдження гальмування. За цими трьома фазами слід глибокий сон. І.П. Павлов вважав, що гіпнотичний стан є частковим сном. Однак виявилося, що ця проблема не так проста. Було встановлено, що в гіпнозі хвилі електроенцефалограми (ЕЕГ) схожі з ЕЕГ неспання, а не сну. З'ясувалося, що одні люди більш схильні до гіпнозу, ніж інші, а деякі зовсім не піддаються йому (що говорить про різному співвідношенні процесів збудження і гальмування у різних людей). В останні роки набули поширення теорії, згідно з якими гіпнотичний стан не можна прирівнювати ні до сну, ні до пильнування. Властивості основних нервових процесів. Нерозривну єдність двох протилежних нервових процесів - збудження і гальмування - складає фундаментальний механізм всій условнорефлекторномдіяльності. Обидва нервових процесу беруть участь у формуванні умовного рефлексу, складним чином взаємодіючи між собою. Факт розповсюдження (іррадіації) збудження по нервовій системі давно відомий фізіологам і клі-ницість. Н.Є. Введенський показав, що іррадіація - це основна властивість нервового процесу і що збудження, що виникло в одному центрі, може поширюватися і на інші центри. Так, при розвитку епілептичного нападу збудження, що виникло в епілептоідного вогнищі, поступово охоплює вію рухову кору. Ефекторна генералізація проявляється спочатку у вигляді посилення реакцій окремих м'язів, а потім в реакцію втягується вся скелетна мускулатура і ряд вегетативних змін. Якщо порушення поширюється і на зорову область кори, то виникають зорові галюцинації. У клініці відомі також випадки іррадіації больових відчуттів. Рух нервових процесів залежить від сили. Як правило, іррадіація (поширення) нервових процесів проявляється при слабкій інтенсивності збудження і гальмування, т. Е. На стадії слабких, неупроченних тимчасових зв'язків. При достатній силі нервових процесів вони концентруються, а при надмірній силі знову починається процес іррадіації. Дальність розповсюдження нервових процесів від вихідного пункту також залежить від їхньої сили: чим інтенсивніше нервовий процес у вихідному пункті, тим далі він поширюється і тим сильніше його вплив на сусідні ділянки мозку. Процес формування класичного умовного рефлексу проходить три основні стадії. Найбільш ранній період вироблення тимчасової зв'язку, стадія прегенералізаціі, характеризується значними змінами фонової ритміки електричних потенціалів різних областей мозку, але при цьому відсутні умовні поведінкові реакції. Для цієї стадії характерна виражена концентрація порушення, головним чином в проекційних зонах кори умовного і безумовного подразників. Після цієї короткочасної фази концентрації збудження слід стадія генералізації умовного рефлексу, в основі якої лежить процес «дифузного» поширення (іррадіації) збудження. Під час стадії генералізації умовні реакції виникають на сигнальний та інші подразники (явище афферентной генералізації), а також в інтервалах між пред'явленням умовного стимулу (межсігнальние реакції). Різні біоелектричні зрушення (блокада альфа-ритму, десинхронізація, тета-ритм і викликані потенціали) широко поширені по корі і підкіркових структур. Далі в міру підкріплення умовного стимулу межсігнальние реакції згасають і умовний відповідь виникає тільки на сигнальний подразник. Це - стадія спеціалізації. На цій фазі вироблення тимчасової зв'язку зміни біострумів більш обмежені і приурочені в основному до дії умовного стимулу. Цей процес забезпечує диференціювання, тонке розрізнення стимулів, спеціалізацію условнорефлекторного навички. У разі вироблення інструментального рефлексу стадія генералізації чітко проявляється у формі «дифузної» рухової активності. Явище еферентної генералізації виявляється в цілому наборі рухових реакцій на дію одного і того ж умовного стимулу. На стадії спеціалізації тимчасової зв'язку умовний стимул запускає вузькоспеціалізовану рухову активність. Розвиток таких процесів можна спостерігати у людини при виробленні різних професійних навичок (по типу інструментального навчання), наприклад, робота на конвеєрі, друкарській машинці, оволодіння дітьми умінням листа й ін. Детальне дослідження динамічних змін електричної активності мозку проведено в лабора- торії М.Н. Ліванова за допомогою ЕОМ і многоточечного відведення біопотенціалів різних областей мозку. Була встановлена ​​функціональна зв'язок синхронних відносин биопотенциалов мозку людини при реалізації рухових реакцій, а також при виконанні розумової діяльності