Основные типы и роль мембранных структур в клетке

 

Биологические мембраны представляют собой специальные полупроницаемые барьеры, отделяющие внутриклеточное содержимое и содержимое внутриклеточных органелл от окружающей среды. Все биологические мембраны построены по единым принципам, а особенности структурной организации и функционирования обусловлены различиями в химическом составе мембран и специфичности межмолекулярных взаимодействий мембранных компонентов.

Ввиду исключительной важности мембранных структур как с физиологической точки зрения, так и для косметических областей применения, рассмотрим эту тему более подробно.

 

Необходимость присутствия биологических мембран в клетке

В клетках прокариот (бактерии, риккетсии, микоплазмы) внутриклеточная дифференциация, а следовательно, и внутриклеточные мембраны отсутствуют. Внутриклеточные органеллы характерны для
клеток эукариот (растения, животные). Полагают, что одна из причин такого рода различий состоит в том, что линейные размеры клеток эукариот, как правило, на порядок больше размеров клеток прокариот. Вследствие этого удельная поверхность плазматической мембраны эукариот заметно меньше по сравнению с прокариотами. Развитая сеть внутриклеточных мембран позволяет увеличить удельную поверхность мембран в клетках эукариот и, таким образом, обеспечить оптимальные условия для протекания биохимических процессов на поверхности мембран и внутри отдельных компартментов (областей).

С химической точки зрения разделение клетки на отдельные отсеки исключительно выгодно для координированного и эффективного осуществления биохимических реакций. Во-первых, скорость ферментативных реакций увеличивается за счет локализации во внутриклеточных органеллах, внутренний объем которых значительно меньше
общего объема клетки. Это приводит к увеличению концентрации ферментов и субстратов и, как следствие, скорости химических реакций. Во-вторых, мембраны внутриклеточных органелл могут физически разделять в пространстве прямые и обратные реакции метаболического цикла. В-третьих, большинство клеточных ферментов работают на поверхности мембран, что в значительной степени повышает эффективность катализа, так как трехмерная диффузия реагирующих веществ заменяется на двумерную. В-четвертых, в обычных условиях мембраны непроницаемы для многих веществ, в том числе для низкомолекулярных ионов, что позволило в процессе эволюции создать специальные механизмы преобразования энергии и передачи информации с использованием потенциальной энергии трансмембранного градиента концентраций некоторых веществ и ионов.

Типы клеточных мембран

Эукариотические клетки содержат различные мембранные органеллы, причем каждая мембрана уникальна по своему составу, особенностям структурной организации и по характеру выполняемых функций. Рассмотрим кратко основные типы клеточных мембранных структур (рисунок 1.1).

 

Рисунок 1.1 – Схема строения эукариотической клетки

Плазматическая мембрана образует границу, на которой осуществляется контакт клетки с ее окружением. Она содержит компоненты, участвующие в межклеточных контактах и взаимодействиях, в системах гормонального ответа и транспорта как малых, так и больших молекул из клетки и внутрь нее. Плазматическая мембрана чрезвычайно эластична, благодаря чему животные клетки могут довольно сильно изменять свою форму без разрыва мембраны. Большинство растительных и бактериальных клеток, в отличие от животных, не способно менять свою форму, так как они окружены толстой, прочной и малоупругой оболочкой – клеточной стенкой.

Плазматическая мембрана неоднородна по своему составу, она состоит из специализированных участков (апикальный, базолатеральный и синусоидный), которые имеют различное окружение. Плазматическая мембрана может иметь и специализированные структуры, например, микроворсинки, которые значительно увеличивают площадь поверхности мембраны, в результате чего повышается эффективность мембранного транспорта.

Ядерная мембрана состоит из двух мембран, расстояние между которыми составляет от 40 до 70 нм. В некоторых местах наружная и внутренняя мембраны ядра смыкаются; здесь имеются поры, диаметр которых достигает 80 нм. Интересно, что расположение пор меняется на протяжении жизни клетки: в фазе роста они распределены беспорядочно по всей поверхности ядра, в остальных фазах клеточного цикла собираются в определенных местах, а во время деления – вовсе исчезают. Полагают, что поры позволяют комплексам РНК–белок переходить из ядра в цитоплазму, а регуляторным белкам – в обратном направлении.

Ядерная мембрана выполняет не только защитную роль, но и служит передатчиком информации между ядром и остальной частью клетки.

Митохондрии осуществляют окислительное фосфорилирование, в результате чего в ходе окисления субстратов (NADH, сукцинат) образуется АТФ. Эти органеллы являются субклеточными частицами, которые образованы двумя мембранами – наружной и внутренней, разделенными некоторым промежутком. Наружная мембрана – гладкая, ее толщина равна примерно 7 нм, тогда как внутренняя мембрана образует многочисленные складки (кристы – лат. гребень) и содержит ферменты, участвующие в транспорте электронов и синтезе АТФ. Внутренняя область митохондрий называется матриксом.

Число крист неодинаково в митохондриях разных клеток. Их может быть от нескольких десятков до нескольких сотен, причем особенно много крист в митохондриях активно функционирующих клеток, например, мышечных.

Эндоплазматический ретикулум (ЭР) – это сложная сеть цистернообразных или трубчатых структур, которая занимает значительную часть внутреннего объема клетки. Основная роль ЭР состоит в том, что он служит местом биосинтеза белков (шероховатый ЭР, где расположены рибосомы), которые затем секретируются, включаются в лизосомы или в плазматическую мембрану. Области ЭР, не содержащие рибосом, называют гладким ЭР. Здесь протекают реакции детоксикации, биосинтез стеролов, десатурация жирных кислот.

Аппарат Гольджи представляет собой сеть уплощенных мешков (цистерн), собранных в стопки. Основная его функция заключается в посттрансляционной модификации гликопротеинов, синтезированных в ЭР и предназначенных для секреции, включения в плазматическую мембрану или доставки в лизосомы. Эти органеллы содержат ферменты гликозидазы и гликозилтрансферазы, которые вступают в действие последовательно, по мере того как белок, подвергаемый процессингу, перемещается от начала аппарата Гольджи (цис -область) до его конца (транс -область). Фактически аппарат Гольджи состоит из совокупности отдельных мембран, образующих цистерны.

Лизосомы ответственны за деградацию макромолекул и содержат ряд гидролитических ферментов, таких как протеазы и липазы. В лизосомах происходит также расщепление клеточных компонентов в ходе их жизненного цикла.

Пероксисомы содержат окислительные ферменты, участвующие в деградации малых молекул, таких как аминокислоты, ксантин, жирные кислоты. Их название связано с присутствием в них фермента каталазы, которая разлагает перекиси, образующиеся как побочные продукты при окислении.

Хлоропласты – это органеллы, содержащие фотосинтетический аппарат. Они имеют наружную оболочку, образуемую двумя мембранами, и внутреннюю область – строму. В строме находятся тилакоидные мембраны, где локализованы компоненты системы фотосинтеза.

 

Функции биомембран

Основные функции, присущие биомембранам в клетке, состоят в следующем:

1. Мембраны представляют собой полупроницаемые барьеры – защитная функция для клеток и внутриклеточных органелл.

2. Мембраны осуществляют избирательный транспорт различных веществ внутрь клетки и из нее.

3. Передача информации посредством гормонов, медиаторов, нервного импульса.

4. Преобразование энергии (синтез АТФ осуществляется на внутренних мембранах митохондрий за счет энергии трансмембранного градиента концентраций протонов).

5. Процессы молекулярного узнавания происходят на мембранах клеток, где располагаются рецепторы гормонов, молекулы иммунной системы.

6. Ферментативная деятельность мембран связана с координацией всех биохимических реакций, протекающих в клетке.

Кроме основных, существуют и другие специальные функции мембран (мембраны кишечника, органов чувств, хлоропластов).