особенности Строения и регуляции сердца в эмбриональном и раннем постнатальном периодах развития

Сердце плода. Одной из характерных особенностей сердца плода является отсутствие четкого разделения на правый (легочный) и левый (системный) отделы. Такое разделение происходит только после рождения. Развитие сердца начинается с 3-й недели внутриутробного развития, и к середине 4-й недели сердце становится двухкамерным (как у рыб). К концу 5-й недели образуется перегородка между предсердиями. Сердце становится трехкамерным (как у амфибий). У плода предсердия сообщаются между собой только через овальное отверстие, а аорта и легочная артерия соединяются широким артериальным протоком (боталлов проток) (рис. 6.26). Разделение желудочка начинается на 6-й неделе. Межжелудочковая перегородка растет от верхушки по направлению к предсердиям. Таким образом, у плода предсердия и желудочки действуют как единый полый орган. Кровь плода насыщается кислородом через плаценту, поскольку легкие находятся в спавшемся, нефункционирующем состоянии, и кровообращение в них весьма невелико.

Атипическая мышечная ткань проводящей системы появляется очень рано, одновременно с сократительным миокардом, и формирует традиционные пути проведения возбуждения. Однако в сердце эмбриона обнаруживается много «добавочных» пучков атипической мускулатуры, которые к рождению теряют активность или дегенерируют. Но примерно у 0,2% людей часть таких дополнительных путей сохраняется, что является причиной пароксизмальной тахикардии и аритмий.

Сокращения сердца возникают на 22-23-й день – сразу после образования трубчатого сердца. Однако его сокращения еще очень слабы и неритмичны. Только к концу 6-й недели сокращения становятся ритмичными и частота их достигает 110 ударов в минуту. В дальнейшем частота сердечных сокращений увеличивается до 165-175 ударов в минуту и к концу внутриутробного развития составляет 130 ударов в минуту.

Введение блокатора b-адренорецепторов - пропранолола в конце беременности не влияет на частоту сердцебиений плода. По-видимому, частота сердечных сокращений плода определяется, главным образом, автоматией водителя ритма.

Гуморальные влияния вызывают изменения деятельности сердца плода лишь при относительно высоких концентрациях. Чувствительность сердца к ацетилхолину появляется у эмбрионов до развития полноценной парасимпатической иннервации, следовательно, холинорецепторы в сердце развиваются рано. Чувствительность же к норадреналину очень низка. Адреналин и норадреналин либо не оказывают влияния, либо их влияние извращено – они уменьшают частоту сердцебиений. Следовательно, функция b-адренорецепторов в сердце плода не развита, т.к. специфический агонист b-адренорецепторов – изопротеренол вызывает очень незначительный эффект.

Еще одной интересной особенностью сердца плода является низкая чувствительность кардиомиоцитов к изменению внеклеточной концентрации ионов Са²⁺, в сочетании с высокой сократимостью волокон. Это объясняется хорошо развитыми внутриклеточными механизмами как транспорта Са²⁺ к нейрофиламентам, так и его удаления из цитоплазмы.

Сердце у новорожденного. У новорожденных происходит перестройка сердечно-сосудистой системы и ее приспособление к новым условиям существования организма. После рождения, при становлении легочного дыхания, легкие расправляются, гидродинамическое сопротивление их сосудов падает. Сильно возрастает ток крови через малый круг кровообращения и давление в левом предсердии становится большим, чем в правом, в результате чего закрывается клапан, расположенный у овального отверстия. Овальное отверстие зарастает к 5-7-му месяцу жизни, и артериальный проток также полностью закрывается.

 

Рис. 6.26. Кровообращение плода.

Иннервация сердца парасимпатическими и симпатическими волокнами начинается в эмбриональном периоде. Однако лишь в последней трети внутриутробного периода развития раздражение периферических отрезков блуждающего нерва плодов животных начинает вызывать небольшое уменьшение частоты сердцебиений. Сведения о влиянии симпатических нервов на деятельность сердца плода противоречивы.

 

Это приводит к тому, что параллельное соединение обоих отделов сердца превращается в последовательное и нагрузка на левое сердце становится значительно больше, чем на правое. Сопротивление сосудистого русла легких примерно в 8 раз меньше, чем в системном кровообращении, и правый желудочек затрачивает на выброс крови в малый круг меньшую силу, чем левый – в большой круг. В результате этого мышечная масса левого желудочка развивается интенсивнее и становится в три раза больше, чем правого. У взрослого человека масса сердца составляет около 0,5% общего веса тела.

Частота сердцебиений у новорожденных немного выше, чем у плода и составляет 140 ударов в минуту.

Раздражение парасимпатических нервов тормозит деятельность сердца новорожденных. Частота сердцебиений уменьшается, но в гораздо меньшей степени, чем у взрослых, так как тонус блуждающих нервов выражен еще слабо. Раздражение симпатических нервов и норадреналин действуют на сердце слабо или не оказывают влияния. Действие антагонистов b-адренорецепторов у новорожденных большинства животных не вызывает уменьшения частоты сердцебиений, что говорит об отсутствии тонуса симпатических нервов.

 

 

 

7. Тестовые вопросы

 

1. Сколько камер содержит сердце человека?

А. две

Б. три

* В. четыре

Г. одну

2. Правое предсердие и правый желудочек обеспечивают кровообращение по:

*А. легочному кругу кровообращения

Б. аорте

В. большому кругу кровообращения

Г. по коронарным сосудам

3. Левое предсердие и левый желудочек обеспечивают кровообращение по:

А. легочному кругу кровообращения

Б. аорте

*В. большому кругу кровообращения

Г. по коронарным сосудам

4. Сколько крови в минуту перекачивает сердце человека в покое?

А. 1000 мл

Б. 500 мл

В. 2000 мл

*Г. 5000 мл

5. Чему равна частота сердечных сокращений в среднем у человека при длительности одного сердечного цикла 0,8 сек?

А. 50 ударов в минуту

*Б. 75 ударов в минуту

В. 45 ударов в минуту

Г. 20 ударов в минуту

6. Сколько крови выбрасывает сердце при каждом сокращении?

*А. 70 мл

Б. 1000 мл

В. 500 мл

Г. 20 мл

7. У нетренированных людей при физической нагрузке сердечный выброс увеличивается за счет:

А. увеличения ударного (систолического) объема

Б. уменьшения сопротивления сосудов

*В. увеличения частоты сердечных сокращений

Г. гипертрофии миокарда

8. У спортсменов сердечный выброс при физической нагрузке увеличивается за счет:

*А. увеличения ударного (систолического) объема

Б. уменьшения сопротивления сосудов

В. увеличения частоты сердечных сокращений

Г. гипертрофии миокарда

9. Из какой ткани состоят, главным образом, клапаны сердца?

А. мышечной - поперечно-полосатой

Б. гладкомышечной

В. эпителиальной

*Г. соединительной (фиброзной)

10. Какие клапаны прикреплены сухожильными нитями к стенке желудочков?

*А. створчатые

Б. полулунные

В. аортальный

Г. пульмональный

11. Какова причина открытия сердечных клапанов?

А. натяжение сухожильных нитей

*Б. разность давления крови по обе стороны от клапана

В. сокращение сосочковых мышц

Г. сокращение миокарда

12. В какую фазу сердечного цикла осуществляется коронарный кровоток?

А. в систолу

Б. изометрического сокращения

*В. в диастолу

Г. в предфазу

13. Чтобы активировать Na⁺ каналы сердечной мышцы, мембрану кардиомиоцитов необходимо:

А. гиперполяризовать

Б. реполяризовать

В. ре- и гиперполяризовать

*Г. деполяризовать

14. Какой заряд имеет внутренняя поверхность мембраны кардиомиоцитов в покое?

*А. отрицательный

Б. положительный

15. Для каких ионов проницаема покоящаяся мембрана кардиомиоцитов?

А. Na⁺

Б. ОН^-

*В. К⁺

Г. Na⁺ и К⁺

16. Мембранный потенциал покоя сердечных миоцитов - это:

А. разность потенциалов между двумя соседними участками наружной поверхности мембраны

Б. разность потенциалов между двумя соседними участками внутренней поверхности мембраны

*В. разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностью мембраны

Г. потенциал цитоплазмы клетки

17. В фазу деполяризации ПД кардиомиоцитов основную роль играет:

А. активный транспорт ионов

*Б. пассивный транспорт ионов

В. транспорт ионов против концентрационного градиента

Г. неселективный транспорт анионов

18. В фазу реполяризации ПД кардиомиоцитов основную роль играет:

*А. активный транспорт ионов

Б. пассивный транспорт ионов

В. транспорт ионов по концентрационному градиенту

Г. неселективный транспорт анионов

 

19. Какая кривая, регистрируемая в клинике, отражает суммарный ПД всех кардиомиоцитов?

А. электромиограмма

Б. эхокардиограмма

В. баллистокардиограмма

*Г. электрокардиограмма

20. В фазу деполяризации ПД резко повышается проницаемость мембраны сократительных миоцитов для ионов:

А. К⁺

Б. Cl^- и ОН^-

*В. Na⁺ и Cа²⁺

Г. К⁺ и Na⁺

21. Какие соединения и ионы ингибируют I_Na⁺?

А. Ва²⁺, Сs²⁺

*Б. тетродотоксин, местные анестетики

В. тетраэтиламмоний

Г. нифедипин, верапамил

22. Какие вещества и ионы являются блокаторами I_к⁺?

*А. Ва²⁺, Cs²⁺, тетраэтиламмоний

Б. местные анестетики

В. нифедипин, верапамил

Г. тетродотоксин, Мg²⁺

23. Специфическими блокаторами I_Са2⁺ являются:

А. тетродотоксин

Б. Ва²⁺, Cs²⁺, тетраэтиламмоний

*В. нифедипин, верапамил

Г. фуросемид

24. Ионный ток через неселективный канал - I_f - в пейсмекерных кардиомиоцитах, можно ингибировать ионами:

*А. Cs²⁺

Б. Ва²⁺, Сd²⁺

В. Мп²⁺, Мg²⁺

Г. Со²⁺, Сd²⁺

25. В каких кардиомиоцитах отсутствуют ток через «быстрые» Na каналы -I_Na?

А. в миоцитах левого предсердия

Б. в миоцитах левого желудочка

В. в ножках Гиса и волокнах Пуркинье

*Г. в пейсмекерных миоцитах СА и АВ узлов

26. Время активации потенциал-зависимых Na каналов равно:

А. 20-30 мсек

*Б. 0,1-0,2 мсек

В. 100 мсек

Г. 1 секунда

27. Какие ионные токи присутствуют во всех кардиомиоцитах?

А. I_Na, I_f

Б. I_k, I_f

*В. I_ca, I_k

Г. I_k, I_Na

 

28. Какой тип Са²⁺ канала является доминирующим в мембране сердечных миоцитов?

*А. L - тип

Б. G - тип

В. Т- тип

Г. DHP - тип

29. Потенциалозависимые Са²⁺ каналы активируются в течение:

А. 10-20 мсек

Б. 100-150 мсек

В. 500 мсек

*Г. 1-2 мсек

30. Инактивация Са²⁺ каналов происходит медленнее, чем инактивация Na⁺ каналов в:

А. 50 раз

*Б. 10-20 раз

В. 1000 раз

Г. 2 раза

31. Неселективный катионный канал пейсмекерных клеток активируется, когда их мембрана:

*А. гиперполяризована

Б. деполяризована

В. реполяризована

Г. де- и реполяризована

32. Клетки какого участка сердца являются в норме главным генератором ПД?

А. АВ узла

Б. левого желудочка

*В. СА узла

Г. левого предсердия

33. В каком отделе сердца человека находится СА узел?

А. в правом желудочке

Б. в левом предсердии

В. в левом желудочке

*Г. в правом предсердии

34. Наличие какого ионного тока является специфическим для клеток СА и АВ узлов?

*А. I_f

Б. I_Na

В. I_k

Г. I_Ca

35. Взаимодействие каких 3-х ионных токов обеспечивает генерацию ПД в сердце?

А. I_f, I_Na, I_k

Б. I_Ca, I_Na, I_k

*В. I_f, I_Ca, I_k

Г. I_Na I_Ca, I_k

36. Быстрое проведение ПД по пучку Гиса и волокнам Пуркинье обеспечивается наличием в них:

А. Са²⁺ каналов

Б. К⁺ каналов

В. неселективных катионных каналов

*Г. Na⁺ каналов

37. ПД сократительных кардиомиоцитов является результатом сложения 3-х мембранных токов:

А. I_f, I_Na, I_k

*Б. I_Na, I_Ca, I_k

В. I_f, I_Ca, I_k

Г. I_f, I_Na, I_k

38. Чем можно объяснить развитие периода абсолютной рефрактерности кардиомиоцитов желудочков?

*А. инактивацией I_Na и I_Ca

Б. активацией I_Na

В. инактивацией I_k

Г. активацией I_f

39. В каких возбудимых клетках рефрактерный период самый длительный?

А. в нервных

Б. в гладкомышечных

В. в кардиомиоцитах предсердий

*Г. в кардиомиоцитах желудочков

40. Длительный рефрактерный период кардиомиоцитов защищает сердце (выберите неверное утверждение):

А. от возможного внеочередного сокращения

Б. от развития тетанических сокращений

В. от снижения эффективности насосной функции

*Г. от постоянного нахождения в фазе диастолы

41. Какое событие является пусковым для сокращения сердечной мышцы?

А. увеличение [Na]о

Б. уменьшение [Ca]_i

*В. увеличение [Ca]_i

Г. уменьшение [K]о

42. Какова роль инвагинаций сарколеммы -Т трубочек (выбрать неверное утверждение):

*А. генерируют ПД

Б. проводят ПД внутрь саркоплазмы и деполяризуют мембрану СР

В. способствуют поступлению Са²⁺ из внеклеточной среды

Г. локально повышают концентрацию Са²⁺ вблизи рианодиновых рецепторов

43. Какие Са²⁺ каналы называют DHP рецепторами?

А. каналы мембраны СР

Б.каналы поверхностной мембраны кардиомиоцитов

*В. каналы мембраны Т-трубочек

Г. каналы пейсмекерных кардиомиоцитов

44. Какие Са²⁺ каналы называют рианодиновыми рецепторами?

*А. каналы мембраны СР

Б. каналы поверхностной мембраны кардиомиоцитов

В. каналы мембраны Т трубочек

Г. каналы пейсмекерных кардиомиоцитов

45. Какова концентрация [Ca]_i в саркоплазме сердечных миоцитов в покое?

А. 10^-10 М

*Б. 10^-7 М

В. 10^-3 М

Г. 10-⁵ М

46. При какой концентрации Са²⁺ в саркоплазме ([Ca]_i) запускается процесс сокращения сердечной мышцы?

А. 10^-10 М

Б. 10^-7 М

В. 10^-3 М

*Г. 10-⁵ М

47. Чем определяется длительность сокращения сердечной мышцы?

*А. временем, в течение которого [Ca]_i остается повышенной

Б. концентрацией АТФ

В. концентрацией [Na]_i

Г. временем гидролиза АТФ

48. Активность Са²⁺ насоса регулируется белком:

А. тропонином

*Б. фосфоламбаном

В. тропомиозином

Г. фосфолипидом

49. Сколько всего отведений можно получить при регистрации ЭКГ?

А. 6

Б. 3

В. 10

*Г. 12

50. От чего зависит амплитуда зубца R в стандартных отведениях от конечностей?

*А. от угла проекции интегрального электрического вектора сердца на ось отведения

Б. от места наложения электродов

В. от количества применяемых электродов

Г. от степени сократимости кардиомиоцитов

51. О каком свойстве сердечных миоцитов говорит длительность интервалов ЭКГ?

А. о сократимости

*Б. о проводимости

В. о возбудимости

Г. о рефрактерности

52. В каком стандартном отведении в норме амплитуда зубца R самая высокая?

А. в I

Б. во II и в I

*В. во II

Г. в III

53. О чем свидетельствует увеличение длительности интервала PQ на ЭКГ?

А. о нарушении внутрижелудочковой проводимости

Б. о снижении сократимости миокарда

В. о нарушении генерации ПД в СА узле

*Г. о снижении скорости проведения ПД от СА к АВ узлу

54. В каком состоянии находятся клапаны сердца в фазе наполнения?

*А. створчатые - открыты, полулунные - закрыты

Б. все клапаны закрыты

В. створчатые - закрыты, полулунные - открыты

Г. все клапаны открыты

 

55. В каком состоянии находятся клапаны сердца в фазе изоволюметрического сокращения?

А. створчатые - открыты, полулунные - закрыты

*Б. все клапаны закрыты

В. створчатые - закрыты, полулунные - открыты

Г. все клапаны открыты

56. Результатом активации a₁–адренорецепторов является образование вторичного посредника:

*А. ИТФ

*А. ИТФ

Б. цАМФ

В. цГМФ

Г. АТФ

57. a_1- адренорецепторы увеличивают сократимость за счет:

А. Уменьшения длительности фазы деполяризации

Б. Уменьшения длительности фазы реполяризации

В. Уменьшения длительности абсолютной рефрактерности

*Г. Увеличения длительности фазы реполяризации

58. Результатом активации b₂–адренорецепторов является образование вторичного посредника:

А. ИТФ и ДАГ

*Б. цАМФ

В. цГМФ

Г. АТФ

59. Вагус замедляет пейсмекерную активность кардиомиоцитов синоатриального узла за счет (выберите неверное утверждение):

А. Уменьшения I_f

* Б. Увеличения проводимости Са²⁺ каналов

В. Уменьшения I_Сa

Г. Увеличения проводимости К⁺ каналов

60. Активация 5-НТ2–рецепторов вызывает образование вторичного посредника:

*А. ИТФ

Б. цАМФ

В. цГМФ

Г. АТФ

61. Активация 5-НТ4–рецепторов вызывает образование вторичного посредника:

А. ИТФ

*Б. цАМФ

В. цГМФ

Г. АТФ

 

 

Литература.

1. Berne R.M., Levy M.N. Physiology. Mosby Year Book. St. Louis Baltimore Boston Chicago London Philadelphia Sydney Toronto. 1993.

2. Black J.M., Hawks J.H., Keene A.M.. Medical-Surgical Nursing. Clinical management for positive outcomes. Saunders Company. 2001.

3. Boron W. F., Boulpaep E. L. Medical physiology. A cellular and molecular approach. Saunders. Elsevier Science. London New York St. Lous Sydney Toronto. 2003.

4. Гайтон А. Физиология кровообращения. Минутный объем сердца и его регуляция. М., 1969.

5. Клиническая биохимия. Под ред. В.А. Ткачука. М., 2002.

6. Ноздрачев А.Д. Физиология вегетативной нервной системы. Л., 1983.

7. Ноздрачев А.Д., Баженов Ю.И., Баранникова И.А., Батуев А.С. Начала физиологии. СПб., Изд-во Лань, 2001.

8. Покровский В.М., Коротько Г.Ф., Наточин Ю.В. Физиология человека. 2000.

9. Ткаченко Б.И. Физиология сердца. С-Петербург, 1994.

10. Удельнов М.Г. Физиология сердца. М., 1975.

11. Физиология плода и детей. Под ред. Проф. Глебовского В.Д. М., Медицина, 1988, 224 с.

12. Физиология человека. Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса. 1996, т.2.

13. Швалев В.Н., Сосунов А.А., Гуски Г. Морфологические основы иннервации сердца. М., 1992.

 

 

Авторы выражают искреннюю признательность за помощь в оформлении пособия к.б.н. Гришину С.Н. и Гришиной М. В.