Единая иммунная система слизистых оболочек

Единая иммунная система слизистых оболочек

Эта система представлена скоплениями лимфоцитов в слизистых обо­

лочках желудочно-кишечного тракта, бронхов, мочеполовых путей, вывод­

ных протоков молочных и слюнных желез. Лимфоциты могут формировать

одиночные или групповые лимфоидные узелки (миндалины, червеобразный

отросток, групповые лимфатические узелки или пейеровы бляшки кишки).

Лимфатические узелки осуществляют локальную иммунную защиту назван­

ных органов.

Общими для всех этих участков являются расположение лимфоцитов в

рыхлой волокнистой соединительной ткани оболочек, покрытых эпители­

ем, образование антител, относящихся к IgA, в образовании которых уча­

ствуют как стимулированные антигенами В-лимфоциты и их потомки плаз­

матические клетки, так и эпителиоциты оболочек, вырабатывающие секре­

торный компонент IgA. Сборка молекулы иммуноглобулина происходит в

слизи на поверхности эпителиоцитов, где они обеспечивают местную ан­

тибактериальную и противовирусную защиту. Располагающиеся в узелках Т-

лимфоциты осуществляют реакции клеточного иммунитета и регулируют

деятельность В-лимфоцитов.

Г и п о т а л а м у с

Гипоталамус является высшим нервным центром регуляции эндокрин­

ных функций. Он контролирует и интегрирует все висцеральные функции

организма и объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными,

будучи мозговым центром симпатического и парасимпатического отделов

вегетативной нервной системы. Субстратом объединения нервной и эндок­

ринной систем являются нейросекреторные клетки, которые у высших по­

звоночных и человека располагаются в нейросекреторных ядрах гипотала­

муса. Нейроэндокринные трансдукторы (переключатели) и нейрогемальные об­

разования. Медиальное возвышение (eminentia medialis) является нейрогемаль-

ным органом гипоталамо-аденогипофизарной системы. Оно образовано

эпендимой, отдельные глиальные клетки которой дифференцируются в

танициты (tanicyti), отличающиеся разветвленными отростками, контакти­

рующими с клубочками первичной капиллярной сети портальной системы

гипоталамо-гипофизарного кровообращения. В г и п о т а л а м о - а д е н о г и ­

п о ф и з а р н о й с и с т е м е аккумулируются аденогипофизотропные нейро­

гормоны — нейротрансмиттеры (либерины и статины), вырабатываемые в

мелкоклеточных ядрах среднего и заднего отделов гипоталамуса, которые

затем поступают в портальную систему гипофиза. В г и п о т а л а м о - н е й р о -

г и п о ф и з а р н о й с и с т е м е аналогичным нейрогемальным органом ока­

зывается нейрогипофиз (задняя доля гипофиза), где аккумулируются нона-

пептид ные нейрогормоны (вазопрессин — антидиуретический гормон и ок-

ситоцин), вырабатываемые в круп но клеточных ядрах переднего отдела ги­

поталамуса, в дальнейшем выделяемые в кровь.

С е к р е т о р н ы е н е й р о н ы (neuronum secretorium) расположены в

ядрах серого вещества гипоталамуса. Строение секреторных нейронов опи­

сано в главе X. Нервные ядра (свыше 30 пар) группируются в его переднем,

среднем (медиобазальном и туберальном) и заднем отделах.

В переднем гипоталамусе располагаются парные супраоптические (nuclei

supraoptici) ипаравентрикулярные (nuclei paraventriculares) ядра. Супраопти­

ческие ядра образованы крупными холинергическими (пептидохолинерги-

ческими) нейросекреторными клетками, содержащими как в перикарио-

нах, так и в отростках отчетливые секреторные гранулы. Аксоны этих кле­

ток проходят через медиальную эминенцию и гипофизарную ножку в зад­

нюю долю гипофиза, где заканчиваются на кровеносных капиллярах утол­

щенными терминалями. Паравентрикулярные ядра построены более сложно.

Их центральная крупноклеточная часть образована такими же крупными

холинергическими нейросекреторными клетками, как в супраоптическом

ядре, и их аксонами, идущими в заднюю долю гипофиза. В обоих указанных

ядрах крупные нейросекреторные клетки продуцируют белковые (нонапеп-

тидные) нейрогормоны — вазопрессин или антидиуретический гормон (АДГ)

и окситоцин У человека выработка антидиуретического гормона совершает­

ся преимущественно в супраоптическом ядре, тогда как продукция оксито-

цина преобладает в крупноклеточной части паравентрикулярных ядер.

Периферическая же часть паравентрикулярного ядра состоит из мелких

адренергических нейросекреторных клеток. Аксоны этих клеток направля­

ются в медиальную эминенцию.

В мелкоклеточных ядрах среднего (медиобазального и туберального) ги­

поталамуса их мелкие адренергические (пептидоадренергические) нейросек­

реторные клетки вырабатывают аденогипофизотропные нейрогормоны, с помо­

щью которых гипоталамус контролирует гормонообразовательную деятель­

ность аденогипофиза. Эти нейрогормоны по своей природе являются низко­

молекулярными олигопептидами и разделяются на либерины, стимулирующие

выделение и, вероятно, продукцию гормонов передней и средней долей ги­

пофиза, и статины, угнетающие функции аденогипофиза. Важнейшие ядра

этой части гипоталамуса локализуются в сером бугре (tuber cinereum) —

аркуатное или инфундибулярное (n. arcuatus seu infundibularis), дугообразно

охватывающее гипофизарную ножку, вентромедиальное (n. ventromedialis) и

дорсомедиальное (п. dorsomedialis). Основным местом выработки гипоталами-

ческих либеринов и статинов оказываются аркуатные и вентромедиальные

ядра, а также мелкие пептидоадренергические клетки мелкоклеточной части

паравентрикулярного ядра и аналогичные клетки в сером перивентрикулярном

веществе, в преоптической зоне гипоталамуса и в супрахиазматическом ядре

Аксоны мелких пептидоадренергических клеток, равно как и сопровож­

дающих их адренергических нейронов обычного типа, направляются в ме­

диальную эминенцию в составе тубероинфундибулярного дофаминергичес-

кого пучка, берущего начало от дофаминергических нейронов туберальных

ядер

Э п и ф и з

Эпифиз — верхний мозговой придаток (epiphysis cerebri), или шишко­

видное тело (corpus pineale).

Эпифиз участвует в регуляции процессов, протекающих в организме

ритмически или циклически, например овариально-менструального цикла.

Ритмические колебания других периодических функций, интенсивность

которых закономерно изменяется на протяжении суток, называются цир­

кадными (от лат. circa diem — около дня). Циркадные ритмы явно связаны

со сменой дня и ночи (светового и темнового периодов) и их зависимость

от эпифиза свидетельствует, что гормонообразовательная деятельность пос­

леднего определяется его способностью различать смену световых раздра­

жений, получаемых организмом.

Развитие. У зародыша человека эпифиз развивается как выпячивание

крыши III желудочка промежуточного мозга на 5—6-й неделе развития, в

его состав включается с у б к о м и с с у р а л ь н ы й ор г а н, который разви­

вается из эпендимы III желудочка мозга. У человека и млекопитающих он

сильно редуцирован (0,2 г). Максимального развития эпифиз достигает у

детей до 7 лет.

Строение. Снаружи эпифиз окружен тонкой соединительнотканной кап­

сулой, от которой отходят разветвляющиеся перегородки внутрь железы,

образующие ее строму и разделяющие ее паренхиму на дольки (рис.241),

особенно в пожилом возрасте. В пинеальной паренхиме различаются клетки

двух родов — секретообразующие пинеалоциты (endocrinocytus pinealis) и

поддерживающие глиальные (gliocytus centralis). Пинеалоциты располагаются

в центральной части долек. Они несколько крупнее опорных нейроглиаль-

ных клеток, по форме многоугольны, имеют пузыревидные ядра с крупны­

ми ядрышками. От тела пинеалоцита отходят длинные отростки, ветвящие­

ся наподобие дендритов, которые переплетаются с отростками глиальных

клеток. Отростки, булавовидно расширяясь, направляются к капиллярам и

контактируют с ними. В цитоплазме этих булавовидных расширений содер­

жатся осмиофильные гранулы, вакуоли и митохондрии.

Функцик. Несмотря на малые размеры эпифиза, его функциональная

деятельность весьма сложна и многообразна.

Ингибирующее влияние эпифиза на половые функции обусловливается

несколькими факторами. Во-первых, пинеалоциты вырабатывают с е р о т о ­

нин, который в них же превращается в м е л а т о н и н (гормон фотопери­

одичности). Кроме того, этот нейроамин ослабляет или угнетает секрецию

гонадодиберина гипоталамусом и гонадотропинов передней доли гипофиза.

В то же время пинеалоциты продуцируют ряд белковых гормонов и вих

числе а н т и г о н а д о т р о п и н, ослабляющий секрецию лютропина

передней доли гипофиза. Наряду с антигонадотропином пинеалоциты образуют

другой белковый г о р мо н, п о в ы ш а ю щ и й у р о в е н ь к а л и я в к р о -

в и, следовательно, участвующий в регуляции минерального обмена. Число

регуляторных пептидов, продуцируемых пинеалоцитами, приближается к 40.

Из них наиболее важны а р г и н и н - в а з о т о ц и н, т и р о л и б е р и н, лю-

л и б е р и н и даже т и р о т р о п и н. Образование олигопептидных гормонов

совместно с нейроаминами (серотонин и мелатонин) демонстрирует при­

надлежность пинеалоцитов к APUD-системе (см. с. 9).

Возрастные изменения. У человека эпифиз достигает максимального раз­

вития к 5—6 годам жизни, после чего, несмотря на продолжающееся функ­

ционирование, начинается его возрастная инволюция. Некоторое количе­

ство пинеалоцитов претерпевает атрофию, а строма разрастается, и в ней

увеличивается отложение фосфатных и карбонатных солей в виде слоистых

шариков, называемых мозговым песком.

Г и п о ф и з

Гипофиз состоит из аденогипофиза (передняя доля, промежуточная

доля, туберальная часть) и нейрогипофиза (задняя доля, стебель, воронка).

Аденогипофиз развивается из гипофизарного кармана выстилки верхней

части ротовой полости. Гормонопродуцирующие клетки аденогипофиза име­

ют эпителиальное происхождение (из эпителия ротовой полости). Нейроги­

пофиз образуется как выпячивание промежуточного пузыря закладки голов­

ного мозга (рис.237).

Развитие. Закладка гипофиза происходит у зародыша человека на 4—5-й

неделе эмбриогенеза как результат взаимодействия двух отдельных

зачатков — эпителиального и нейрального. Из эктодермального эпителия, высти­

лающего ротовую ямку зародыша, выпячивается гипофизарный карман (карман

Ратке), направляющийся к основанию формирующегося головного мозга и

дающий начало аденогипофизу Но дифференцировка этого эпителиального кар­

мана начинается только после того, как он вступит в соприкосновение с про­

тивоположно направленным выпячиванием промежуточного пузыря зачатка

головного мозга, которое в дальнейшем окажется воронкой третьего желудоч­

ка Базальная же часть промежуточного пузыря дает начало гипоталамусу.

Д иф ф ерениировка эпителиального гипофизарного карм ана начинается разрас­

танием его передней стенки, становящ ейся передней долей гипофиза и тубераль-

ной частью.

Строение. В аденогипофизе различают п е р е д н ю ю д о л ю (lobus

anterior), п р о м е ж у т о ч н у ю ч а с т ь (pars intermedia) и т у б е р а л ь н у ю

часть (pars tuberalis).

П е р е д н я я д о л я образована разветвленными эпителиальными тяжа­

ми — трабекулами, формирующими сравнительно густую сеть. Промежутки

между трабекулами заполнены рыхлой волокнистой соединительной тканью

и синусоидными капиллярами, оплетающими трабекулы. Каждая трабекула

образована железистыми клетками — эндокриноцитами трех родов (рис.238).

Одни из них, располагающиеся по периферии трабекул, содержат в

своей цитоплазме секреторные гранулы, которые интенсивно восприни­

мают красители. В связи с этим такие клетки именуются хромофилъными

эндокриноцитами (endocrinocytus chromophilus). Другие же клетки, занима­

ющие середину трабекулы, имеют нечеткие границы, и их цитоплазма ок­

рашивается слабо — хромофобные эндокриноциты

С р е д н я я (п р о м е ж у т о ч н а я) ч а с т ь аденогипофиза представлена

узкой полоской эпителия. Эндокриноциты средней доли способны выраба­

тывать белковый или слизистый секрет, который, накапливаясь между со­

седними клетками, приводит к формированию в средней доле фолликуло­

подобных кисг. От задней доли эпителий средней доли отделяется тонкой

прослойкой рыхлой соединительной ткани.

В средней части аденогипофиза содержится м е л а н о ц и т о с т и м у л и -

р у ю щ и й г о р м о н (м е л а н о ц и т о т р о п и н), а также л и п о т р о п и н —

гормон, усиливающий метаболизм липидов.

Т у б е р а л ь н а я ч а с т ь аденогипофиза — отдел, прилежащий к гипо­

физарной ножке и соприкасающийся с нижней поверхностью медиального

возвышения гипоталамуса. Туберальная часть образована эпителиальными

тяжами, состоящими из кубических клеток с умеренно базофильной ци­

топлазмой. От туберальных тяжей, так же как от эпителия средней доли,

отходят в переднюю долю трабекулы; в некоторых клетках туберальных тя­

жей встречаются базофильные гранулы, хотя в небольшом количестве.

Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз. Задняя доля гипофиза образо­

вана в основном клетками эпендимы. Они имеют отростчатую или верете­

новидную форму и называются питуицитами Их многочисленные тонкие

отростки заканчиваются в адвентиции кровеносных сосудов или на базаль­

ной мембране капилляров.

В задней доле гипофиза аккумулируются а н т и д и у р е т и ч е с к и й г о р ­

м о н (в а з о п р е с с и н) и о к с и т о ц и н, вырабатываемые крупными пеп-

тидохолинергическими нейросекреторными клетками переднего гипотала­

муса. Вазопрессин увеличивает реабсорбцию в канальцах почки, окситоцин

стимулирует сокращение мускулатуры матки. Аксоны этих нейросекретор­

ных клеток собираются в гипоталамо-нейрогипофизарные пучки, входят в

заднюю долю гипофиза, где заканчиваются крупными терминалями (назы­

ваемыми тельцами Херринга, или накопительными тельцами), контакти­

рующими с капиллярами (рис.240).

Возрастные изменения. В постнатальном периоде преимущественно ак­

тивируются ацидофильные аденоциты (очевидно, в связи с обеспечением

повышенной продукции соматотропина, стимулирующего быстрый рост

тела ребенка), а среди базофилов преобладают тиротропоциты. В пубертат­

ном периоде, когда наступает половое созревание, увеличивается количе­

ство базофильных аденоцитов.

Регенерация. Аденогипофиз обладает ограниченной регенераторной спо­

собностью, главным образом за счет специализации хромофобных клеток.

Задняя доля гипофиза, образованная нейроглией, регенерирует лучше.

Околощитовидные железы

Околощитовидные (паращитовидные) железы (4—5) расположены на

задней поверхности щитовидной железы и отделены от нее капсулой. Масса

желез — 0,05—0,3 г.

Функциональное значение околощитовидных желез заключается в ре­

гуляции метаболизма кальция. Они вырабатывают белковый гормон п а р а -

т и р и н, который стимулирует резорбцию кости остеокластами, повышая

уровень кальция в крови, и снижает уровень фосфора в крови, тормозя его

резорбцию в почках, уменьшает экскрецию кальция почками, усиливает

синтез 1а-2,5-дигидроксихолекальциферола (метаболита витамина D), ко­

торый повышает содержание кальция в сыворотке и его всасывание в гас­

троинтестинальном тракте.

Развитие. Околощитовидные железы закладываются у зародыша как выс­

тупы из эпителия III и IV пар жаберных карманов глоточной кишки. Эти

выступы отшнуровываются, и каждый из них развивается в отдельную око-

лощитовидную железу, остающуюся самостоятельной, даже если некоторые

из них в ходе дальнейшего эмбриогенеза включаются в щитовидную железу.

Строение. Каждая околощитовидная железа окружена тонкой соедини­

тельнотканной капсулой. Ее паренхима представлена трабекулами — эпите­

лиальными тяжами либо скоплениями эпителиальных эндокринных кле­

ток — паратироцитов (endocrinocytus parathyroideus), разделенными тонки

ми прослойками рыхлой соединительной ткани с многочисленными капил­

лярами. Главные клетки секретируют п а р а т и р и н, они преобладают в парен­

химе железы, имеют небольшие размеры (7—10 мкм), полигональную фор­

му. В периферических зонах цитоплазма базофильна, где рассеяны скопле­

ния свободных рибосом (полисом)

Надпочечники

Надпочечники — это парные органы, образованные соединением двух

отдельных самостоятельных гормонопродуцирующих желез, составляющих

к о р к о в о е и м о з г о в о е в е щ е с т в о разного происхождения, регуляции

и физиологического значения (рис.248). Снаружи надпочечники покрыты

соединительнотканной капсулой, в которой различаются два слоя — наруж­

ный (плотный) и внутренний (более рыхлый).

В корковом веществе надпочечников образуется комплекс стероидных

гормонов, которые регулируют обмен углеводов, состав ионов во внутрен­

ней среде организма и половые функции — г л ю к о к о р т и к о и д ы, ми -

н е р а л о к о р т и к о и д ы, п о л о в ы е г о р м о н ы. Функция коры, кроме

клубочковой зоны, контролируется адренокортикотропным гормоном гипо­

физа (АКТГ) и гормонами почек — ренин-ангиотензиновой системой.

В мозговом веществе продуцируются катехоламины (э п и н е ф р и н и

н о р э п и н е ф р и н), которые влияют на быстроту сердечных сокращений,

сокращение гладких мышц и метаболизм углеводов и липидов.

Развитие. Закладка корковой части обнаруживается у зародыша челове­

ка на 5-й неделе внутриутробного периода в виде утолщений целомическо­

го эпителия по обе стороны корня брыжейки. В дальнейшем эти эпители-

альные утолщения, образованные крупными клетками с ацидофильной

цитоплазмой, собираются в компактное и н т е р р е н а л о в о е тело. Аци­

дофильные клетки становятся зачатком первичной (фетальной) коры буду­

щих надпочечников. На 10-й неделе внутриутробного периода первичная

кора окружается снаружи мелкими базофильными клетками (происходящи­

ми тоже из целомического эпителия), которые дают начало дефинитивной

коре надпочечников.

В плодном периоде объем фетальной коры значительно увеличивается, состав­

ляя ббльшую часть коркового вещества надпочечника. В конце плодного периода и

сразу после рождения фетальная кора дегенерирует. В течение первого года жизни

она постепенно исчезает, заменяясь дефинитивной корой. В фетальной коре синте­

зируются главным образом глюкокортикоиды — к о р т и з о л и д е г и д р о э п и а н д -

р о с т е р о н, которые метаболизируются в печени в 16а-производные, из которых в

свою очередь образуются в плаценте женские половые гормоны — э с т р о г е н ы

ДЭС

Совокупность одиночных гормонпродуцирующих клеток называют

д и ф ф у з н о й э н д о к р и н н о й с и с т е м о й (ДЭС). Среди одиночных гор­

монпродуцирующих клеток различают две самостоятельные группы: I —

нейроэндокринные клетки APUD-серии (нервного происхождения); II —

клетки не нервного происхождения.

В п е р в у ю г р у п п у входят секреторные нейроциты, образующиеся из

нейробластов нервного гребешка, обладающие способностью одновремен­

но продуцировать н е й р о а м и н ы, а также синтезировать б е л к о в ы е

(о л и г о п е п т и д н ы е) г о р м о н ы, т. е. имеющие признаки как нервных,

так и эндокринных клеток, поэтому называемые нейроэндокринными клет­

ками Эти клетки характеризуются способностью поглощать и декарбокси-

лировать предшественники аминов (англ. Amine Precursor Uptake and

Decarboxylation — APUD).

Согласно современным представлениям, клетки APUD-серии развива­

ются из всех зародышевых листков и присутствуют во всех тканевых типах:

1) п р о и з в о д н ы е н е й р о э к т о д е р м ы (нейроэндокринные клетки нейро­

секреторных ядер гипоталамуса, эпифиза, мозгового вещества надпочечни­

ков, пептидэргические нейроны центральной и периферической нервной

системы); 2) п р о и з в о д н ы е к о ж н о й э к т о д е р м ы (клетки APUD-се­

рии аденогипофиза, клетки Меркеля в эпидермисе); 3) п р о и з в о д н ы е

к и ш е ч н о й э н т о д е р м ы — энтериноциты — клетки гастроэнтеропанк-

реатической (ГЭП) системы; 4) п р о и з в о д н ы е м е з о д е р м ы (секретор­

ные кардиомиоциты развиваются из миоэпикардиальной пластинки);

5) п р о и з в о д н ы е м е з е н х и м ы — тучные клетки.

Для клеток APUD-серии характерны следующие признаки: наличие

специфических гранул, присутствие аминов (катехоламинов или серотони­

на), поглощение аминокислот — предшественников аминов (ДОФА, или

5-окситриптофана), наличие фермента — декарбоксилазы этих аминокис­

лот, специфической флуоресценции аминов. Выявление особенностей стро­

ения разнообразных клеток APUD-серии производится иммунофлуоресцен-

тными методами с применением антисывороток к пептидным гормонам, а

также методом электронной микроскопии (рис.250).

Клетки APUD-серии встречаются в головном мозге и во многих орга­

нах — в эндокринных и неэндокринных. Клетки APUD-серии встречаются

в большинстве органов и систем — в желудочно-кишечном тракте, моче­

половой системе, коже, эндокринных органах (щитовидная железа), матке,

тимусе, параганглиях и др.

По морфологическим, биохимическим и функциональным признакам

выделено более 20 видов клеток APUD-серии, обозначаемых буквами ла­

тинского алфавита А, В, С, D и др. Принято выделять в специальную груп­

пу эндокринные клетки г а с т р о э н т е р о п а н к р е а т и ч е с к о й

с и с т е м ы

 

 

76 Р о т о в а я п о л о с т ь Слизистая оболочка ротовой полости отличается следующими осонностями: наличием многослойного плоского эпителия (толщина 180—

600 мкм), отсутствием или слабым развитием мышечной пластинки сли­

зистой оболочки и отсутствием в некоторых участках подслизистой осно­

вы. В последнем случае она твердо сращена с подлежащими тканями и

лежит непосредственно на мышцах (например, в языке) или на кости (в

деснах и твердом небе). Слизистая оболочка в местах расположения лим­

фоидной ткани (миндалины) образует складки.

Наличие множества поверхностно лежащих мелких кровеносных сосу­

дов, просвечивающих через эпителий, придает слизистой оболочке харак­

терный розовый цпет. Хорошо увлажненный эпителий способен пропускать

многие вещества в эти сосуды, что часто используется во врачебной прак­

тике для введения таких лекарств, как нитроглицерин, валидол и др., че­

рез слизистую оболочку рта Губы

В губе различают три отдела: кожный (pars cutanea), промежуточный

(parsintermedia) ислизистый (pars mucosa). В толще губы находятся попе­

речнополосатые мышцы (рис. 254 К о ж н ы й от дел губы имеет строение кожи. Он покрыт многослой­

ным плоским ороговевающим эпителием и снабжен сальными, потовыми

железами и волосами. Эпителий этой части расположен на базальной мемб­

ране; под мембраной лежит рыхлая волокнистая соединительная ткань, об­

разующая высокие сосочки, которые вдаются в эпителий

П р о м е ж у т о ч н ы й о т д е л г у б ы состоит из двух зон: наружной

(гладкой) и внутренней (ворсинчатой). В наружной зоне роговой слой эпи­

телия сохраняется, но становится тоньше и прозрачнее. В этой области нет

волос, постепенно исчезают потовые железы, а сохраняются только саль­

ные железы, открывающие свои протоки на поверхность эпителия. Сальных

желез больше в верхней губе, особенно в области угла рта. Собственная пла­

стинка слизистой оболочки является продолжением соединительнотканной

части кожи; сосочки ее в этой зоне невысокие. Внутренняя зона у новорож­

денных покрыта эпителиальными сосочками, которые иногда называют

ворсинками. Эти эпителиальные сосочки по мере роста организма посте­

пенно сглаживаются и становятся малозаметными. Эпителий внутренней

зоны переходного отдела губы взрослого человека в 3—4 раза толще, чем в

наружной зоне, лишен рогового слоя. Сальные железы здесь, как правило,

отсутствуют. Лежащая под эпителием рыхлая волокнистая соединительная

ткань, вдаваясь в эпителий, образует очень высокие сосочки, в которых

находятся многочисленные капилляры. Циркулирующая в них кровь просве­

чивает через эпителий и обусловливает красный цвет губы. Сосочки содер­

жат огромное количество нервных окончаний, поэтому красный край губы

очень чувствителен.

С л и з и с т ы й о т д е л губы покрыт многослойным плоским неорого-

вевающим эпителием. Однако в клетках поверхностного слоя эпителия все

же можно обнаружить небольшое количество зерен кератина. Эпителиаль­

ный пласт в слизистом отделе губы значительно толще, чем в кожном. Соб­

ственная пластинка слизистой оболочки здесь образует сосочки, однако они

менее высокие, чем в лежащем рядом переходном отделе. Мышечная плас­

тинка слизистой оболочки отсутствует, и поэтому собственная пластинка

без резкой границы переходит в подслизистую основу, примыкающую не­

посредственно к поперечнополосатым мышцам.

В подслизистой основе располагаются секреторные отделы слюнных губ­

ных желез (gll. labiales). Железы довольно крупные, иногда достигают вели­

чины горошины. По строению это сложные альвеолярно-трубчатые железы.

По характеру секрета они относятся к смешанным слизисто-белковым же­

лезам. Выводные протоки их выстланы многослойным плоским неорогове-

вающим эпителием и открываются на поверхности губы.

В подслизистой основе слизистого отдела губы расположены артерии и

обширное венозное сплетение, распространяющееся и в красную часть губы.

Десны.

Десны образованы слизистой оболочкой, плотно сращенной с надкос­

тницей верхней и нижней челюстей. Слизистая оболочка выстлана много­

слойным плоским эпителием, который иногда ороговевает. Собственная

пластинка слизистой оболочки образует длинные сосочки, глубоко вдаю­

щиеся в эпителий. Сосочки становятся ниже в той части десны, которая

непосредственно прилежит к зубам. В соединительной ткани собственной

пластинки слизистой оболочки местами имеются большие скопления тка­

невых базофилов. Основное вещество ее резко метахроматично, т.е. содер­

жит в своем составе значительное количество гликозаминогликанов. Мы­

шечная пластинка слизистой оболочки отсутствует. Десна богато иннерви­

рована. В эпителии находятся свободные нервные окончания, а в собствен­

ной пластинке слизистой оболочки — инкапсулированные и неинкапсули-

рованные нервные окончания.

 

М и н д а л и н ы

На границе ротовой полости и глотки в слизистой оболочке располага­

ются большие скопления лимфоидной ткани. В совокупности они образуют

лимфоэпителиальное глоточное кольцо, окружающее вход в дыхательные и

пищеварительные пути. Наиболее крупные скопления этого кольца носят

название миндалин. По месту их расположения различают небные миндали­

ны, глоточную миндалину, язычную миндалину Кроме перечисленных минда­

лин, в слизистой оболочке переднего отдела пищеварительной трубки су­

ществует ряд скоплений лимфоидной ткани, из которых наиболее крупны­

ми являются скопления в области слуховых труб — трубные миндалины и в

желудочке гортани — гортанные миндалины

Миндалины выполняют в организме важную защитную функцию, обез­

вреживая микробы, постоянно попадающие из внешней среды в организм

через носовые и ротовые отверстия. Наряду с другими органами, содержа-

щими лимфоидную ткань, они обеспечивают образование лимфоцитов,

участвующих в реакциях гуморального и клеточного иммунитета.

Развитие. Небные миндалины закладываются на 9-й неделе эмбриогенеза

в виде углубления псевдомногослойного реснитчатого эпителия латераль­

ной стенки глотки, под которым лежат компактно расположенные мезен­

химные клетки и многочисленные кровеносные сосуды. На II—12-й неделе

формируется тонзиллярный синус, эпителий которого перестраивается в

многослойный плоский, а из мезенхимы дифференцируется ретикулярная

ткань; появляются сосуды, в том числе посткапиллярные венулы с высоки­

ми эндотелиоцитами. Происходит заселение органа лимфоцитами. На 14-й

неделе среди лимфоцитов определяются главным образом Т-лимфоциты

(21 %) и немного В-лимфоцитов (1 %). На 17—18-й неделе появляются

первые лимфатические узелки. К 19-й неделе содержание Т-лимфоцитов

возрастает до 60 %, а В-лимфоцитов — до 3 %. Рост эпителия сопровож­

дается формированием в эпителиальных тяжах пробок из ороговевающих

клеток.

Глоточная миндалина развивается на 4-м месяце внутриутробного пери­

ода из эпителия и подлежащей мезенхимы дорсальной стенки глотки.

У эмбриона она покрыта многорядным мерцательным эпителием. Язычная

миндалина закладывается на 5-м месяце.

Миндалины достигают максимального развития в детском возрасте.

Начало инволюции миндалин совпадает с периодом полового созревания.

Строение. Небные миндалины во взрослом организме представлены дву­

мя телами овальной формы, расположенными по обеим сторонам глотки

между небными дужками. Каждая миндалина состоит из нескольких скла­

док слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены

многочисленные лимфатические узелки (noduli lymphathici) (рис. 256). От по­

верхности миндалины в глубь органа отходят 10—20 крипт (criptae

tonsillares), которые разветвляются и образуют вторичные крипты. С л и з и ­

стая о б о л о ч к а покрыта многослойным плоским неороговевающим эпи­

телием. Во многих местах, особенно в криптах, эпителий часто бывает ин­

фильтрирован (заселен) лимфоцитами и зернистыми лейкоцитами. Лейко­

циты, проникающие в толщу эпителия, обычно в большем или меньшем

количестве выходят на его поверхность и передвигаются навстречу бактери­

ям, попадающим в полость рта вместе с пищей и воздухом.

Тонкая кишка

В тонкой кишке подвергаются х и м и ч е с к о й о б р а б о т к е все виды

питательных веществ — белки, жиры и углеводы.

В переваривании б е л к о в участвуют ферменты панкреатического сока

(трипсин, химотрипсин, коллагеназа, эластаза, карбоксилаза) и кишечного

сока (аминопептидаза, лейцинаминопептидаза, аланинаминопептидаза, три-

пептидазы, дипептидазы, энтерокиназа).

В переваривании у г л е в о д о в также участвуют ферменты поджелудоч­

ной железы и кишечного сока: р-амилаза, амило-1,6-глюкозидаза, олиго-1,6-

глюкозидаза, мальтаза (а -глюкозидаза), лактаза, которые расщепляют по­

лисахариды и дисахариды до простых сахаров (моносахаридов) — глюко­

зы, фруктозы, галактозы, всасываемых эпителиоцитами кишки и поступа­

ющих в кровь.

Переваривание ж и р о в осуществляют панкреатические липазы, расщеп­

ляющие триглицериды, и кишечная липаза, обеспечивающая гидролитичес­

кое расщепление моноглицеридов. Продуктами расщепления жиров в ки­

шечнике являются жирные кислоты, глицерин, моноглицериды. В тонкой

кишке происходит также п р о ц е с с в с а с ы в а н и я продуктов расщепле­

ния белков, жиров и углеводов в кровеносные и лимфатические сосуды.

Кроме того, кишечник выполняет м е х а н и ч е с к у ю ф у н к ц и ю: протал­

кивает химус в каудальном направлении. Эта функция осуществляется бла­

годаря перистальтическим сокращениям мышечной оболочки кишечника.

Э н д о к р и н н а я ф у н к ц и я, выполняемая специальными секреторными

клетками, заключается в выработке биологически активных веществ — се­

ротонина, гистамина, мотилина, секретина, энтероглюкагона, холецистоки-

нина, панкреозимина, гастрина и ингибитора гастрина

Развитие. Тонкая кишка начинает развиваться на 5-й неделе эмбриоге­

неза. Эпителий ворсинок, крипт и дуоденальные жёлезы тонкой кишки

образуются из кишечной энтодермы. На первых этапах дифференцировки

эпителий однорядный кубический, затем он становится двухрядным при­

зматическим, и, наконец, на 7—8-й неделе образуется однослойный при­

зматический эпителий. На 8—10-й неделе развития возникают ворсинки и

крипты. В течение 20—24-й недели формируются циркулярные складки. К

этому времени появляются и дуоденальные железы. Клетки кишечного эпи­

телия у 4-недельного эмбриона не дифференцированы и характеризуются

высокой пролиферативной активностью. Дифференцировка эпителиоцитов

начинается на 6—12-й неделе развития. Появляются столбчатые (каемчатые)

эпителиоциты, для которых характерно интенсивное развитие микроворси­

нок, увеличивающих резорбционную поверхность. Гликокаликс начинает

формироваться к концу эмбрионального — началу плодного периода. В это

время в эпителиоцитах отмечаются ультраструктурные признаки резорб­

ции — большое число везикул, лизосом, мультивезикулярных и мекони-

альных телец.

Строение. Стенка тонкой кишки построена из слизистой оболочки, под­

слизистой основы, мышечной и серозной оболочек (рис. 273, А, Б, В).

Внутренняя поверхность тонкой кишки имеет характерный р е л ь е ф

благодаря наличию ряда образований — ц и р к у л я р н ы х с к л а д о к, в о р ­ с и н о к и к р и п т (кишечные железы). Эти структуры увеличивают общую

поверхность тонкого кишечника, что способствует выполнению его основ­

ных функций пищеварения. Кишечные ворсинки и крипты являются основ­

ными структурно-функциональными единицами слизистой оболочки тон­

кого кишечника.

Толст ая ки ш ка

Толстая кишка выполняет важные функции — и н т е н с и в н о е в с а ­

с ы в а н и е в о д ы из х и м у с а и ф о р м и р о в а н и е к а л о в ы х масс.

Способность к всасыванию жидкостей используют во врачебной практике

для введения больным питательных веществ с помощью клизм. В толстой

кишке выделяется значительное количество слизи, которая облегчает про­

движение содержимого по кишечнику и способствует склеиванию непере­

варенных частиц пищи. Одной из функций толстой кишки является в ы д е ­

л и т е л ь н а я. Через слизистую оболочку этой кишки выделяется ряд ве­

ществ, например кальций, магний, фосфаты, соли тяжелых металлов и т.д.

В толстой кишке вырабатываются витамин К и витамин В. Этот процесс осу­

ществляется с участием бактериальной флоры, постоянно присутствующей

в кишечнике.* С помощью бактерий в толстой кишке происходит перевари­

вание клетчатки.

Развитие. Эпителий ободочной кишки и тазовой части прямой кишки

развивается из энтодермы. В кожной и промежуточной зонах анальной час­

ти прямой кишки эпителий имеет эктодермальное происхождение. Граница

между эпителием кишечного и кожного типа выражена нерезко и располо­

жена между столбчатой и промежуточной зонами прямой кишки. Эпителий

кишечной трубки сильно разрастается на 6—7-й неделе внутриутробной

жизни плода. Ворсинки и крипты в слизистой оболочке эмбриона заклады­

ваются почти одновременно. Позднее сюда врастает мезенхима, что ведет к

сильному выпячиванию ворсинок в просвет кишки. На 4-м месяце эмбрио­

нального развития закладка толстой кишки содержит большое количество

ворсинок. В дальнейшем усиленный р