Мозговое вещество надпочечников

Мозговое вещество (medulla) отделено от коркового вещества тонкой,

местами прерывающейся прослойкой соединительной ткани. Эта часть над­

почечников образована скоплением сравнительно крупных клеток округлой

формы — мозговых эндокриноцитов, или хромаффиноцитов (endocrinocytus

medullaris), между которыми находятся кровеносные сосуды

(адр, норадр)

ДЭС

Совокупность одиночных гормонпродуцирующих клеток называют

д и ф ф у з н о й э н д о к р и н н о й с и с т е м о й (ДЭС). Среди одиночных гор­

монпродуцирующих клеток различают две самостоятельные группы: I —

нейроэндокринные клетки APUD-серии (нервного происхождения); II —

клетки не нервного происхождения.

В п е р в у ю г р у п п у входят секреторные нейроциты, образующиеся из

нейробластов нервного гребешка, обладающие способностью одновремен­

но продуцировать н е й р о а м и н ы, а также синтезировать б е л к о в ы е

(о л и г о п е п т и д н ы е) г о р м о н ы, т. е. имеющие признаки как нервных,

так и эндокринных клеток, поэтому называемые нейроэндокринными клет­

ками Эти клетки характеризуются способностью поглощать и декарбокси-

лировать предшественники аминов (англ. Amine Precursor Uptake and

Decarboxylation — APUD).

Согласно современным представлениям, клетки APUD-серии развива­

ются из всех зародышевых листков и присутствуют во всех тканевых типах:

1) п р о и з в о д н ы е н е й р о э к т о д е р м ы (нейроэндокринные клетки нейро­

секреторных ядер гипоталамуса, эпифиза, мозгового вещества надпочечни­

ков, пептидэргические нейроны центральной и периферической нервной

системы); 2) п р о и з в о д н ы е к о ж н о й э к т о д е р м ы (клетки APUD-се­

рии аденогипофиза, клетки Меркеля в эпидермисе); 3) п р о и з в о д н ы е

к и ш е ч н о й э н т о д е р м ы — энтериноциты — клетки гастроэнтеропанк-

реатической (ГЭП) системы; 4) п р о и з в о д н ы е м е з о д е р м ы (секретор­

ные кардиомиоциты развиваются из миоэпикардиальной пластинки);

5) п р о и з в о д н ы е м е з е н х и м ы — тучные клетки.

Для клеток APUD-серии характерны следующие признаки: наличие

специфических гранул, присутствие аминов (катехоламинов или серотони­

на), поглощение аминокислот — предшественников аминов (ДОФА, или

5-окситриптофана), наличие фермента — декарбоксилазы этих аминокис­

лот, специфической флуоресценции аминов. Выявление особенностей стро­

ения разнообразных клеток APUD-серии производится иммунофлуоресцен-

тными методами с применением антисывороток к пептидным гормонам, а

также методом электронной микроскопии (рис.250).

Клетки APUD-серии встречаются в головном мозге и во многих орга­

нах — в эндокринных и неэндокринных. Клетки APUD-серии встречаются

в большинстве органов и систем — в желудочно-кишечном тракте, моче­

половой системе, коже, эндокринных органах (щитовидная железа), матке,

тимусе, параганглиях и др.

По морфологическим, биохимическим и функциональным признакам

выделено более 20 видов клеток APUD-серии, обозначаемых буквами ла­

тинского алфавита А, В, С, D и др. Принято выделять в специальную груп­

пу эндокринные клетки г а с т р о э н т е р о п а н к р е а т и ч е с к о й

с и с т е м ы

 

 

76 Р о т о в а я п о л о с т ь Слизистая оболочка ротовой полости отличается следующими осонностями: наличием многослойного плоского эпителия (толщина 180—

600 мкм), отсутствием или слабым развитием мышечной пластинки сли­

зистой оболочки и отсутствием в некоторых участках подслизистой осно­

вы. В последнем случае она твердо сращена с подлежащими тканями и

лежит непосредственно на мышцах (например, в языке) или на кости (в

деснах и твердом небе). Слизистая оболочка в местах расположения лим­

фоидной ткани (миндалины) образует складки.

Наличие множества поверхностно лежащих мелких кровеносных сосу­

дов, просвечивающих через эпителий, придает слизистой оболочке харак­

терный розовый цпет. Хорошо увлажненный эпителий способен пропускать

многие вещества в эти сосуды, что часто используется во врачебной прак­

тике для введения таких лекарств, как нитроглицерин, валидол и др., че­

рез слизистую оболочку рта Губы

В губе различают три отдела: кожный (pars cutanea), промежуточный

(parsintermedia) ислизистый (pars mucosa). В толще губы находятся попе­

речнополосатые мышцы (рис. 254 К о ж н ы й от дел губы имеет строение кожи. Он покрыт многослой­

ным плоским ороговевающим эпителием и снабжен сальными, потовыми

железами и волосами. Эпителий этой части расположен на базальной мемб­

ране; под мембраной лежит рыхлая волокнистая соединительная ткань, об­

разующая высокие сосочки, которые вдаются в эпителий

П р о м е ж у т о ч н ы й о т д е л г у б ы состоит из двух зон: наружной

(гладкой) и внутренней (ворсинчатой). В наружной зоне роговой слой эпи­

телия сохраняется, но становится тоньше и прозрачнее. В этой области нет

волос, постепенно исчезают потовые железы, а сохраняются только саль­

ные железы, открывающие свои протоки на поверхность эпителия. Сальных

желез больше в верхней губе, особенно в области угла рта. Собственная пла­

стинка слизистой оболочки является продолжением соединительнотканной

части кожи; сосочки ее в этой зоне невысокие. Внутренняя зона у новорож­

денных покрыта эпителиальными сосочками, которые иногда называют

ворсинками. Эти эпителиальные сосочки по мере роста организма посте­

пенно сглаживаются и становятся малозаметными. Эпителий внутренней

зоны переходного отдела губы взрослого человека в 3—4 раза толще, чем в

наружной зоне, лишен рогового слоя. Сальные железы здесь, как правило,

отсутствуют. Лежащая под эпителием рыхлая волокнистая соединительная

ткань, вдаваясь в эпителий, образует очень высокие сосочки, в которых

находятся многочисленные капилляры. Циркулирующая в них кровь просве­

чивает через эпителий и обусловливает красный цвет губы. Сосочки содер­

жат огромное количество нервных окончаний, поэтому красный край губы

очень чувствителен.

С л и з и с т ы й о т д е л губы покрыт многослойным плоским неорого-

вевающим эпителием. Однако в клетках поверхностного слоя эпителия все

же можно обнаружить небольшое количество зерен кератина. Эпителиаль­

ный пласт в слизистом отделе губы значительно толще, чем в кожном. Соб­

ственная пластинка слизистой оболочки здесь образует сосочки, однако они

менее высокие, чем в лежащем рядом переходном отделе. Мышечная плас­

тинка слизистой оболочки отсутствует, и поэтому собственная пластинка

без резкой границы переходит в подслизистую основу, примыкающую не­

посредственно к поперечнополосатым мышцам.

В подслизистой основе располагаются секреторные отделы слюнных губ­

ных желез (gll. labiales). Железы довольно крупные, иногда достигают вели­

чины горошины. По строению это сложные альвеолярно-трубчатые железы.

По характеру секрета они относятся к смешанным слизисто-белковым же­

лезам. Выводные протоки их выстланы многослойным плоским неорогове-

вающим эпителием и открываются на поверхности губы.

В подслизистой основе слизистого отдела губы расположены артерии и

обширное венозное сплетение, распространяющееся и в красную часть губы.

Десны.

Десны образованы слизистой оболочкой, плотно сращенной с надкос­

тницей верхней и нижней челюстей. Слизистая оболочка выстлана много­

слойным плоским эпителием, который иногда ороговевает. Собственная

пластинка слизистой оболочки образует длинные сосочки, глубоко вдаю­

щиеся в эпителий. Сосочки становятся ниже в той части десны, которая

непосредственно прилежит к зубам. В соединительной ткани собственной

пластинки слизистой оболочки местами имеются большие скопления тка­

невых базофилов. Основное вещество ее резко метахроматично, т.е. содер­

жит в своем составе значительное количество гликозаминогликанов. Мы­

шечная пластинка слизистой оболочки отсутствует. Десна богато иннерви­

рована. В эпителии находятся свободные нервные окончания, а в собствен­

ной пластинке слизистой оболочки — инкапсулированные и неинкапсули-

рованные нервные окончания.

 

М и н д а л и н ы

На границе ротовой полости и глотки в слизистой оболочке располага­

ются большие скопления лимфоидной ткани. В совокупности они образуют

лимфоэпителиальное глоточное кольцо, окружающее вход в дыхательные и

пищеварительные пути. Наиболее крупные скопления этого кольца носят

название миндалин. По месту их расположения различают небные миндали­

ны, глоточную миндалину, язычную миндалину Кроме перечисленных минда­

лин, в слизистой оболочке переднего отдела пищеварительной трубки су­

ществует ряд скоплений лимфоидной ткани, из которых наиболее крупны­

ми являются скопления в области слуховых труб — трубные миндалины и в

желудочке гортани — гортанные миндалины

Миндалины выполняют в организме важную защитную функцию, обез­

вреживая микробы, постоянно попадающие из внешней среды в организм

через носовые и ротовые отверстия. Наряду с другими органами, содержа-

щими лимфоидную ткань, они обеспечивают образование лимфоцитов,

участвующих в реакциях гуморального и клеточного иммунитета.

Развитие. Небные миндалины закладываются на 9-й неделе эмбриогенеза

в виде углубления псевдомногослойного реснитчатого эпителия латераль­

ной стенки глотки, под которым лежат компактно расположенные мезен­

химные клетки и многочисленные кровеносные сосуды. На II—12-й неделе

формируется тонзиллярный синус, эпителий которого перестраивается в

многослойный плоский, а из мезенхимы дифференцируется ретикулярная

ткань; появляются сосуды, в том числе посткапиллярные венулы с высоки­

ми эндотелиоцитами. Происходит заселение органа лимфоцитами. На 14-й

неделе среди лимфоцитов определяются главным образом Т-лимфоциты

(21 %) и немного В-лимфоцитов (1 %). На 17—18-й неделе появляются

первые лимфатические узелки. К 19-й неделе содержание Т-лимфоцитов

возрастает до 60 %, а В-лимфоцитов — до 3 %. Рост эпителия сопровож­

дается формированием в эпителиальных тяжах пробок из ороговевающих

клеток.

Глоточная миндалина развивается на 4-м месяце внутриутробного пери­

ода из эпителия и подлежащей мезенхимы дорсальной стенки глотки.

У эмбриона она покрыта многорядным мерцательным эпителием. Язычная

миндалина закладывается на 5-м месяце.

Миндалины достигают максимального развития в детском возрасте.

Начало инволюции миндалин совпадает с периодом полового созревания.

Строение. Небные миндалины во взрослом организме представлены дву­

мя телами овальной формы, расположенными по обеим сторонам глотки

между небными дужками. Каждая миндалина состоит из нескольких скла­

док слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены

многочисленные лимфатические узелки (noduli lymphathici) (рис. 256). От по­

верхности миндалины в глубь органа отходят 10—20 крипт (criptae

tonsillares), которые разветвляются и образуют вторичные крипты. С л и з и ­

стая о б о л о ч к а покрыта многослойным плоским неороговевающим эпи­

телием. Во многих местах, особенно в криптах, эпителий часто бывает ин­

фильтрирован (заселен) лимфоцитами и зернистыми лейкоцитами. Лейко­

циты, проникающие в толщу эпителия, обычно в большем или меньшем

количестве выходят на его поверхность и передвигаются навстречу бактери­

ям, попадающим в полость рта вместе с пищей и воздухом.

Тонкая кишка

В тонкой кишке подвергаются х и м и ч е с к о й о б р а б о т к е все виды

питательных веществ — белки, жиры и углеводы.

В переваривании б е л к о в участвуют ферменты панкреатического сока

(трипсин, химотрипсин, коллагеназа, эластаза, карбоксилаза) и кишечного

сока (аминопептидаза, лейцинаминопептидаза, аланинаминопептидаза, три-

пептидазы, дипептидазы, энтерокиназа).

В переваривании у г л е в о д о в также участвуют ферменты поджелудоч­

ной железы и кишечного сока: р-амилаза, амило-1,6-глюкозидаза, олиго-1,6-

глюкозидаза, мальтаза (а -глюкозидаза), лактаза, которые расщепляют по­

лисахариды и дисахариды до простых сахаров (моносахаридов) — глюко­

зы, фруктозы, галактозы, всасываемых эпителиоцитами кишки и поступа­

ющих в кровь.

Переваривание ж и р о в осуществляют панкреатические липазы, расщеп­

ляющие триглицериды, и кишечная липаза, обеспечивающая гидролитичес­

кое расщепление моноглицеридов. Продуктами расщепления жиров в ки­

шечнике являются жирные кислоты, глицерин, моноглицериды. В тонкой

кишке происходит также п р о ц е с с в с а с ы в а н и я продуктов расщепле­

ния белков, жиров и углеводов в кровеносные и лимфатические сосуды.

Кроме того, кишечник выполняет м е х а н и ч е с к у ю ф у н к ц и ю: протал­

кивает химус в каудальном направлении. Эта функция осуществляется бла­

годаря перистальтическим сокращениям мышечной оболочки кишечника.

Э н д о к р и н н а я ф у н к ц и я, выполняемая специальными секреторными

клетками, заключается в выработке биологически активных веществ — се­

ротонина, гистамина, мотилина, секретина, энтероглюкагона, холецистоки-

нина, панкреозимина, гастрина и ингибитора гастрина

Развитие. Тонкая кишка начинает развиваться на 5-й неделе эмбриоге­

неза. Эпителий ворсинок, крипт и дуоденальные жёлезы тонкой кишки

образуются из кишечной энтодермы. На первых этапах дифференцировки

эпителий однорядный кубический, затем он становится двухрядным при­

зматическим, и, наконец, на 7—8-й неделе образуется однослойный при­

зматический эпителий. На 8—10-й неделе развития возникают ворсинки и

крипты. В течение 20—24-й недели формируются циркулярные складки. К

этому времени появляются и дуоденальные железы. Клетки кишечного эпи­

телия у 4-недельного эмбриона не дифференцированы и характеризуются

высокой пролиферативной активностью. Дифференцировка эпителиоцитов

начинается на 6—12-й неделе развития. Появляются столбчатые (каемчатые)

эпителиоциты, для которых характерно интенсивное развитие микроворси­

нок, увеличивающих резорбционную поверхность. Гликокаликс начинает

формироваться к концу эмбрионального — началу плодного периода. В это

время в эпителиоцитах отмечаются ультраструктурные признаки резорб­

ции — большое число везикул, лизосом, мультивезикулярных и мекони-

альных телец.

Строение. Стенка тонкой кишки построена из слизистой оболочки, под­

слизистой основы, мышечной и серозной оболочек (рис. 273, А, Б, В).

Внутренняя поверхность тонкой кишки имеет характерный р е л ь е ф

благодаря наличию ряда образований — ц и р к у л я р н ы х с к л а д о к, в о р ­ с и н о к и к р и п т (кишечные железы). Эти структуры увеличивают общую

поверхность тонкого кишечника, что способствует выполнению его основ­

ных функций пищеварения. Кишечные ворсинки и крипты являются основ­

ными структурно-функциональными единицами слизистой оболочки тон­

кого кишечника.

Толст ая ки ш ка

Толстая кишка выполняет важные функции — и н т е н с и в н о е в с а ­

с ы в а н и е в о д ы из х и м у с а и ф о р м и р о в а н и е к а л о в ы х масс.

Способность к всасыванию жидкостей используют во врачебной практике

для введения больным питательных веществ с помощью клизм. В толстой

кишке выделяется значительное количество слизи, которая облегчает про­

движение содержимого по кишечнику и способствует склеиванию непере­

варенных частиц пищи. Одной из функций толстой кишки является в ы д е ­

л и т е л ь н а я. Через слизистую оболочку этой кишки выделяется ряд ве­

ществ, например кальций, магний, фосфаты, соли тяжелых металлов и т.д.

В толстой кишке вырабатываются витамин К и витамин В. Этот процесс осу­

ществляется с участием бактериальной флоры, постоянно присутствующей

в кишечнике.* С помощью бактерий в толстой кишке происходит перевари­

вание клетчатки.

Развитие. Эпителий ободочной кишки и тазовой части прямой кишки

развивается из энтодермы. В кожной и промежуточной зонах анальной час­

ти прямой кишки эпителий имеет эктодермальное происхождение. Граница

между эпителием кишечного и кожного типа выражена нерезко и располо­

жена между столбчатой и промежуточной зонами прямой кишки. Эпителий

кишечной трубки сильно разрастается на 6—7-й неделе внутриутробной

жизни плода. Ворсинки и крипты в слизистой оболочке эмбриона заклады­

ваются почти одновременно. Позднее сюда врастает мезенхима, что ведет к

сильному выпячиванию ворсинок в просвет кишки. На 4-м месяце эмбрио­

нального развития закладка толстой кишки содержит большое количество

ворсинок. В дальнейшем усиленный рост поверхности слизистой оболочки

приводит к растягиванию и сглаживанию этих ворсинок. К концу эмбрио­

генеза ворсинок в толстом кишечнике уже нет.

Червеобразный отросток

Для этого органа характерны большие скопления лимфоидной ткани.

Червеобразный отросток имеет просвет (рис. 284) треугольной формы у де­

тей и круглой — у взрослых. С годами этот просвет может облитерировать-

ся, зарастая соединительной тканью.

Прямая кишка

Стенка прямой кишки состоит из тех же оболочек, что и стенка ободоч­

ной кишки. В тазовой части прямой кишки ее слизистая оболочка имеет три

поперечные складки. В образовании этих складок участвуют подслизистая ос­

нова и кольцевой слой мышечной оболочки. Ниже этих складок располагается

8—10 продольных складок, между которыми видны углубления.

В анальной части кишки различают три зоны: с т о л б ч а т у ю, п р о м е ­

ж у т о ч н у ю и к о жн у ю. В столбчатой зоне продольные складки образуют

заднепроходные столбы. В промежуточной зоне эти образования соединяют­

ся, образуя зону слизистой оболочки с гладкой поверхностью в виде коль­

ца шириной около 1 см

Поджелудочная железа

Поджелудочная железа (pancreas) является смешанной железой, вклю­

чающей экзокринную и эндокринную части. В э к з о к р и н н о й ч а с т и вы­

рабатывается панкреатический сок, богатый пищеварительными фермента­

ми — трипсином, липазой, амилазой и др., поступающий по выводному

протоку в двенадцатиперстную кишку, где его ферменты участвуют в рас­

щеплении белков, жиров и углеводов до конечных продуктов. В э н д о к р и н ­

н о й ч а с т и синтезируется ряд гормонов — инсулин, глюкагон, соматоста-

тин, ВИЛ, панкреатический полипептид, принимающие участие в регуля­

ции углеводного, белкового и жирового обмена в тканях и др.

Развитие. Поджелудочная железа развивается из энтодермы и мезенхимы.

Ее зачаток появляется в конце 3-й недели эмбриогенеза в виде дорсального

и вентральных выпячиваний стенки туловищного отдела эмбриональной

кишки, врастающих в брыжейку. Из них формируются головка, тело и хвост

железы. На 3-м месяце плодного периода энтодермальные зачатки начина­

ют дифференцироваться на экзокринные и эндокринные отделы железы. В эк-

зокринных отделах образуются ацинусы и выводные протоки, а эндокрин­

ные отделы, вначале имеющие вид почек на выводных протоках, затем

отшнуровываются от них й превращаются в островки. Из мезенхимы разви­

ваются соединительнотканные элементы стромы,. а также сосуды.

Строение. Поджелудочная железа с поверхности покрыта тонкой соедини­

тельнотканной капсулой, срастающейся с висцеральным листком брюшины Ее

паренхима разделена на дольки, между которыми проходят соединительно­

тканные тяжи. В них расположены кровеносные сосуды, нервы, интрамураль­

ные нервные ганглии, пластинчатые тельца и выводные протоки (рис. 292).

Дольки включают экзокринные и эндокринные части железы. На долю пер­

вой части приходится около 97 %, а второй — до 3 % всей массы железы.

Экзокринная часть

Эта часть поджелудочной железы в дольках представлена панкреатичес­

кими ацинусами, вставочными и внутридольковыми протоками, а также меж-

дольковыми протоками и общим панкреатическим протоком, открывающим­

ся в двенадцатиперстную кишку.

Эндокринная часть

Эта часть поджелудочной железы представлена панкреатическими ост­

ровками (insulae pancreaticae), островками Лангерганса, лежащими между

панкреатическими ацинусами (см. рис. 292; рис. 293). Они обычно имеют ок­

руглую или овальную форму, но наряду с этим могут встречаться островки

лентовидной и звездчатой формы. В среднем их диаметр колеблется от 100

до 300 мкм. Наибольшее количество островков располагается в хвостовой

части железы. Общее их число колеблется от 1 до 2 млн и более, но при

этом их объем не превышает 3 % объема всей железы.

Островки состоят из эндокринных клеток — инсулоцитов (insulocyti),

между которыми находятся кровеносные капилляры фенестрированного

типа, окруженные перикапиллярным пространством. Именно сюда прежде

всего поступают инсулярные гормоны.

Печень

Печень (hepar) — самая крупная железа пищеварительного тракта. Фун­

кции печени чрезвычайно разнообразны. В ней о б е з в р е ж и в а ю т с я мно­

гие продукты обмена веществ, и н а к т и в и р у ю т с я г о р м о н ы, б и о г е н ­

ные а м и н ы, а также ряд лекарственных препаратов. Печень участвует в

з а щ и т н ы х р е а к ц и я х организма против микробов и чужеродных ве­

ществ в случае проникновения их извне. В ней о б р а з у е т с я г л и к о г е н —

главный источник поддержания постоянной концентрации глюкозы в кро­

ви. В печени с и н т е з и р у ю т с я важнейшие б е л к и плазмы крови: фибри­

ноген, альбумины, протромбин и др. Здесь метаболизируется железо и о б ­

р а з у е т с я же лч ь, необходимая для всасывания жиров в кишечнике. Боль­

шую роль она играет в о б м е н е х о л е с т е р и н а, который является важ­

ным компонентом клеточных мембран. В печени накапливаются необходи­

мые для организма жирорастворимые витамины — A, D, Е, К и др. Кроме

того, в эмбриональном периоде печень является о р г а н о м к р о в е т в о р е ­

ния. Столь многочисленные и важные функции печени определяют ее зна­

чение для организма как жизненно необходимого органа.

Развитие. Зачаток печени образуется из энтодермы в конце 3-й недели

эмбриогенеза и имеет вид мешковидного выпячивания вентральной стенки

туловищной кишки (печеночная бухта), врастающего в брыжейку. В процессе

роста печеночная бухта подразделяется на верхний (краниальный) и ниж­

ний (каудальный) отделы. Краниальный отдел служит источником развития

печени и печеночного протока, каудальный — желчного пузыря и желчного

протока. Устье печеночной бухты, в которое впадают краниальный и каудаль­

ный отделы, образует общий желчный проток. Эпителиальные клетки кра­

ниального отдела печеночной бухты быстро разрастаются в мезенхиме бры­

жейки, формируя многочисленные тяжи. Между эпителиальными тяжами

располагается сеть широких кровеносных капилляров, происходящих из жел­

точной вены, которая в процессе развития дает начало воротной вене

Строение. Поверхность печени покрыта соединительнотканной капсулой,

которая плотно срастается с висцеральным листком брюшины, Паренхима

печени образована печеночными дольками (lobuli). Печеночные дольки — стру кту р н о - ф у н к ц и о н ал ь н ы е е д и н и ц ы

п е ч е н и (рис. 285). Существуют несколько представлений об их строении —

старое, классическое, и более новые, высказанные в середине XX столетия.

Согласно классическому представлению, печеночные дольки имеют форму

шестигранных призм с плоским основанием и слегка выпуклой вершиной.

Их ширина не превышает 1,5 мм, тогда как высота, несмотря на значи­

тельные колебания, несколько больше. Иногда простые дольки сливаются

(по 2 и более) своими основаниями и формируют более крупные сложные

печеночные дольки. Количество долек в печени человека достигает 500 тыс.

Междольковая соединительная ткань образует строму органа. В ней прохо­

дят кровеносные сосуды и желчные протоки, структурно и функционально

связанные с печеночными дольками. У человека междольковая соединитель­

ная ткань развита слабо, и вследствие этого печеночные дольки плохо от­

граничены друг от друга. Такое строение характерно для здоровой печени.

Наоборот, интенсивное развитие соединительной ткани, сопровождающее­

ся атрофией (уменьшением) печеночных долек, является признаком тяже­

лого заболевания печени, известного под названием «цирроз».

Печеночные дольки. Согласно классическому представлению, печеноч­

ные дольки образованы печеночными балками и внутридолъковыми синусоид­

ными кровеносными капиллярами Печеночные балки, построенные из гепа-

тоцитов — печеночных эпителиоцитов, расположены в радиальном направ­

лении. Между ними в том же направлении от периферии к центру долек

проходят кровеносные капилляры.

Трахея

Трахея — полый трубчатый орган, состоящий из слизистой оболочки,

подслизистой основы, волокнисто-хрящевой и адвентициальной оболочек (рис.

299, 300). С л и з и с т а я о б о л о ч к а (tunica mucosa) при помощи тонкой подсли­

зистой основы связана с фиброзно-хрящевой оболочкой трахеи и благода-

ря этому не образует складок. Она выстлана многорядным призматическим

реснитчатым эпителием, в котором различают реснитчатые, бокаловидные,

эндокринные и базальные клетки

П о д с л и з и с т а я о с н о в а (tela submucosa) трахеи состоит из рыхлой

волокнистой соединительной ткани, без резкой границы переходящей в

плотную волокнистую соединительную ткань надхрящницы незамкнутых

хрящевых колец. В подслизистой основе располагаются смешанные белково­

слизистые железы, выводные протоки которых, образуя на своем пути кол­

бообразные расширения, открываются на поверхности слизистой оболочки.

Этих желез особенно много в задней и боковой стенках трахеи.

В о л о к н и с т о - х р я щ е в а я о б о л о ч к а (tunica fibrocartilaginea) трахеи

состоит из 16—20 гиалиновых хрящевых колец, не замкнутых на задней

стенке трахеи. Свободные концы этих хрящей соединены пучками гладких

мышечных клеток, прикрепляющихся к наружной поверхности хряща. Бла­

годаря такому строению задняя поверхность трахеи оказывается мягкой,

податливой, что имеет большое значение при глотании. Пищевые комки,

проходящие по пищеводу, расположенному непосредственно позади тра­

хеи, не встречают препятствия со стороны стенки трахеи.

А д в е н т и ц и а л ь н а я о б о л о ч к а (tunica adventitia) трахеи состоит из

рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, которая соеди­

няет этот орган с прилежащими частями средостения.

Легкие

Легкие занимают большую часть грудной клетки и постоянно изменя­

ют свою форму в зависимости от фазы дыхания. Поверхность легкого по­

крыта серозной оболочкой — висцеральной плеврой

Строение. Легкое состоит из системы воздухоносных путей — бронхов

(бронхиальное дерево) и системы легочных пузырьков, или альвеол, выпол­

няющих роль собственно респираторных отделов дыхательной системы Б р о н х и а л ь н о е д е р е в о Бронхиальное дерево (arbor bronchialis) включает главные бронхи (правый и левый), которые подразделяются на внелегочные долевые бронхи (крупные бронхи 1-го порядка), разветвляющиеся затем на крупные зональные внелегочные (по 4 в каждом легком) бронхи (бронхи 2-го порядка). Внутриегочные бронхи сегментарные (по 10 в каждом легком) подразделяются на бронхи 3—5-го порядка (субсегментарные), которые по своему диаметру

относятся к средним бронхам (2—5 мм диаметром). Средние бронхи, раз­

ветвляясь, переходят в мелкие (диаметром 1—2 мм) бронхи и затем в тер­

минальные бронхиолы (bronchioli terminales). За ними начинаются респиратор­

ные отделы легкого, выполняющие газообменную функцию

Бронхи среднего калибра отличаются меньшей высотой клеток эпите­

лиального пласта и снижением толщины слизистой оболочки, наличием

желез, уменьшением размеров хрящевых островков. В бронхах малого ка­

либра эпителий реснитчатый двухрядный, а затем однорядный, хряща и

желез нет, мышечная пластинка слизистой оболочки становится более

мощной по отношению к толщине всей стенки. Продолжительное сокра­

щение мышечных пучков при патологических состояниях, например при

бронхиальной астме, резко уменьшает просвет мелких бронхов и затруд­

няет дыхание.

Следовательно, мелкие бронхи выполняют функцию не только про­

ведения, но и регуляции поступления воздуха в респираторные отделы

легких.

Конечные (терминальные) бронхиолы диаметром около 0,5 мм. Слизис­

тая оболочка их выстлана однослойным кубическим реснитчатым эпителием,

в котором встречаются щеточные, секреторные (клетки Клара) и реснитча­

тые клетки (рис. 303). В собственной пластинке слизистой оболочки этих

бронхиол расположены продольно идущие эластические волокна, между

которыми залегают отдельные пучки гладких мышечных клеток. Вследствие

этого бронхиолы легко растяжимы при вдохе и возвращаются в исходное

положение при выдохе.

 

63. Эмбриональное кроветворение во внезародышевых органах, печени, красном мозге, тимусе.(Эмбриональный гемопоэз).

Гемопоэзом называют развитее крови. Различают эмбриональный гемопоэз который происходит в эмбриональный период и привит к развитию крови как ткани. И постэмбриональный гемопоэз, который представляет собой процесс физиологической регенерации крови. В развитии крови как ткани в эмбриональный период можно выделить 3 основных этапа, последовательно сменяющих друг друга: 1) мезобластический, когда начинается развитие клеток крови во внезародышевых органах — мезенхиме стенки желточного мешка, хориона и стебля (с 3-й по 9-ю неделю развития зародыша человека) и появляется первая генерация стволовых клеток крови (СКК); 2) печеночный, который начинается в печени с 5—6-й недели развития плода, когда печень становится основным органом гемопоэза, в ней образуется вторая генерация СКК. Кроветворение в печени достигает максимума через 5 мес. и завершается перед рождением. СКК печени заселяют тимус (здесь, начиная с 7—8-й недели, развиваются Т-лимфоциты), селезенку (гемопоэз начинается с 12-й недели) и лимфатические узлы (гемопоэз отмечается с 10-й недели); 3) медуллярный (костномозговой) — появление третьей генерации СКК в костном мозге, где гемопоэз начинается с 10-й недели и постепенно нарастает к рождению, а после рождения костный мозг становится центральным органом гемопоэза. Кроветворение в печени происходит экстраваскулярно, по ходу капилляров, врастающих вместе с мезенхимой внутрь печеночных долек. Источником кроветворения в печени являются стволовые клетки крови, из которых образуются бласты, дифференцирующиеся во вторичные эритроциты. Кроветворение в тимусе. Тимус закладывается в конце 1-го месяца внутриутробного развития, и на 7—8-й неделе его эпителий начинает заселяться стволовыми клетками крови, которые дифференцируются в лимфоциты тимуса. Увеличивающееся число лимфоцитов тимуса дает начало Т-лимфоцитам, заселяющим Т-зоны периферических органов иммунопоэза. Из вселяющихся сюда стволовых клеток происходит экстраваскулярное образование всех видов форменных элементов крови, т.е. селезенка в эмбриональном периоде представляет собой универсальный кроветворный орган.

 

 

КРАСНЫЙ КОСТНЫЙ мозг.

Развивается из мезенхимы. Заполняет губчатое вещество плоских и трубчатых костей. Имеет полужидкую консистенцию.

Стромой является ретикулярная ткань, клетки которой выполняют механическую функцию, а также секретируют преколлаген, гликозамИногликаны и являются микроокружением дня развивающихся гемопоэтических клеток, вырабатывая фактор роста. Микроокружением являются клетки кроветворных органов, обеспечивающие нормальное развитие гемопоэтических клеток.

Помимо ретикулоцитов клетками микроокружения являются остеогенные, жировые, адвентициалыше клетки, эндотелиоциты синусоидных гемокапилляров, макрофаги и мегакариоциты.

Остеогенные клетки находятся в эндосте, вырабатывают факторы роста, влияющие • на пролиферацию и

дифферснцировху гемопоэтических клеток, поэтому наиболее интенсивно процессы кроветворения происходят вблизи эндоста.

Адвентициальные клетки сопровождают Синусоидные капилляры'(или капилляры перфорированного типа). Сокращаясь, они способствуют миграции клеток крови в периферический кровоток?

Эндотелиоциты, выстилающие' просвет синусоидных гемокапилляров, "способствуют выталкиванию клеток крови в кровь через поры в их стенках. Кроме того, они выделяют колониестимулирующий фактор (КСФ) и белок фибронектин, обладающий антигенными свойствами. Обладая избирательной проницаемостью, эндотелиоциты не пропускают в кровь незрелые форменные элементы крови.

Макрофаги синтезируют ряд биологически активных веществ (эритропоэтин, колониестимулирующий фактор, интерлейкины, интерферон® др.), улавливают из кровотока железосодержащее соединение - трансферрин - и передают его развивающимся эритроидным клеткам! для образования гемоглобина, являясь для них клетками микроокружения.

Развитие!клеток крови происходите островках, Так,эритроциты развиваются в эритробластических островках, которые состоят из макрофагов, окруженных эритробласьическими клетками. Макрофаги - «кормильцы» эритроцитов. Ядра, которые выталкивают эритробласты,- фагоцитируются макрофагами.

По периферии костномозговой полости располагаются гранулопоэтические островки, в которых незрелые гранулоциты окружены протеогликанами.

Мегакариоциты гигантские, клетки красного костного мозга - располагаются вокруг капилляров так, что часть их цитоплазмы проникает в просвет сосуда, отделяется от клетки, образуя тромбоциты (кровяные пластинки).

В корме в кровь проникают только созревшие форменные элементы крови.

Возрастные изменения. В детском возрасте красный костный заполняет диафизы и эпифизы трубчатых костей. С 12-18 лет в дафизах красный костный мозг замещается желтым, в котором островки гемопоэза исчезают и появляется большое количество адипоцитов. В старческом возрасте костный мозг приобретает слизистую консистенцию и называется желатинозным: