Развитие и строение плаценты

В развитии плаценты условно выделяют три основных периода:

· имплантации

· плацентации

· фетализации

Первые два периода протекают с 1 по 12 неделю беременности.

Первый период связан с имплантацией зародыша и происходит на 6-7 сутки после оплодотворения. Клетки трофобласта бластоцисты, прилегающие к стенке матки, интенсивно делятся митозом, количество их нарастает и они укладываются в два слоя. Внутренний слой, обращенный в полость бластоцисты, сохраняет строение однослойного кубического эпителия и получает название цитотрофоблас т. Второй, наружный слой трофобласта, непосредственно контактирует с эпителием слизистой оболочки матки, находящейся в секреторной фазе овариально-менструального цикла. Его клетки приобретают гигантские размеры, формируя многоядерные надклеточные структуры – симпласты. Этот слой получает название симпластотрофобласт или синцитиотрофобласт. На апикальной поверхности плазмолемма клеток трофобласта в огромном количестве формирует очень длинные (до 1 мкм) микроворсинки, которые создают щеточную каемку, покрытую слоем гликокаликса толщиной 4-8 нм. В цитоплазме симпластов нарастает количество лизосом с протеолитическими ферментами, которые выбрасываются на поверхность эпителия слизистой оболочки матки, разрушая его.

В периоде плацентации (второй период) симпластотрофобласт кроме микроворсинок начинает формировать многочисленные крупные выросты, которым дали название первичных ворсин. К 14 суткам в состав первичных ворсин врастает внезародышевая мезодерма, формирующая в них первичную соединительную ткань, такая ворсина уже называется вторичной. На 21 сутки внутри каждой ворсины в соединительной ткани появляются кровеносные сосуды и с этого момента ворсины называются третичными. Необходимо отметить, что ворсины разрастаются только со стороны инвазии, обращённой к эндометрию, остальные ворсины начинают редуцироваться. Так из трофобласта образуются гладкий и ворсинчатый хорион, последний и будет играть роль в формировании плаценты. Ферменты трофобласта локально разрушают ткани эндометрия до жидкой кашицы, в которую погружаются ворсины хориона, всасывающие из разрушенных тканей питательные вещества для клеток эмбриобласта. Такой тип питания называется гистиотрофный или тканевой, однако характер трофики при этом будет анаэробным.

Вслед за эпителием и соединительной тканью эндометрия ворсины симпластотрофобласта разрушают маточные железы и стенки кровеносных сосудов. Разрушив стенку сосуда, трофобласт вступает в непосредственный контакт с изливающейся кровью матери. С этого момента гистиотрофный тип питания заменяется гематотрофным типом, по характеру аэробным. В соответствии ворсинам хориона в локально лизированном эндометрии образуется система полостей (лакун). В каждой лакуне выделяют стенки: боковые, их называют – септы, и дно. В полость лакуны изливается кровь из разрушенных спиральных артерий эндометрия, поэтому лакуна получила название - гемохориальное пространство. Участок устья вскрывшихся артерий претерпевает большие изменения. Эпителий трофобласта начинает переходить с поверхности ворсин на поверхность перегородок и дно лакун и замещать ткани в оболочке артерий. Спиральные артерии с этого времени носят название утероплацентарных артерий. После такой перестройки просвет их не может изменяться, артерии зияют и уже никогда не спадаются. С этого времени устанавливается постоянный кровоток вокруг ворсин в гемохориальном пространстве и именно в этот момент завершается плацентация. Скорость циркуляции в гемохориальных пространствах очень высока, вся кровь в них обновляется 3-4 раза за одну минуту.

Третий этап развития плаценты – фетализация, начинается с 13 недели и продолжается до рождения. В нем происходит 2 основных процесса:

1. завершается разрастание ворсин, в результате чего происходит значительное увеличение плодной части плаценты

2. происходит преобразование эндометрия, а также пролиферация и дифференцировка децидуальных клеток в базальной его пластике.

Каждая ворсина хориона на этом этапе многократно дихотомически делится, этот процесс очень длительный и продолжается с 12 по 28 неделю. Выделяют три вида ворсин:

1. стволовые, самые крупные

2. промежуточные,

3. терминальные.

Если взять за аналогию огромное дерево и ворсинчатый хорион, то терминальные ворсины - это листья, которые уже никогда не будут ветвиться.

Терминальные ворсины составляют до 70 % всех ворсин и являются основным звеном всасывания и диффузии веществ, поэтому часто их называют резорбирующими ворсинами. Общая всасывательная поверхность всех ворсинок составляет от 6 до 15 м².

Эндометрий беременной матки преобразуется и уже называется децидуальной (отпадающей) оболочкой. В ней выделяют три части: капсулярная часть, лежащая между эмбрионом и просветом матки поверх амниона, париетальная или пристеночная часть, покрывающая миометрий и базальная часть, расположенная между эмбрионом и миометрием. Именно базальная часть децидуальной оболочки является материнской частью плаценты. Часть децидуальной оболочки, расположенной по краю плацентарного диска при развитии плаценты не разрушается, а плотно прирастая к хориону, образует замыкающую пластину, препятствующую истечению крови из лакун. В базальной части можно выделить практически разрушенный функциональный слой эндометрия, сохраненный лишь в области септ и хорошо развитый подлежащий слой (в прошлом базальный слой эндометрия), содержащий спиралевидные артерии и особые клетки: децидуальные клетки и клетки Кащенко-Гофбауэра. Децидуальные клетки - это очень крупные клетки, округлой формы, с нежно-оксифильной цитоплазмой, богатые гликогеном, липидами, глюкозой, различными ферментами и лежащие в 6-10 слоёв. Эти клетки выполняют трофическую функцию, а также вырабатывают гормоны плаценты: пролактин, или плацентарный лактоген, простагландины, прогестерон и релаксин, оказывающий расслабляющей эффект на миометрий. Клетки Гофбауэра являются производными стволовой клетки крови моноцитарного ряда. Чаще всего они располагаются вокруг устьев утеро-плацентарных артерий и вен, а так же в рыхлой соединительной ткани септ. Эти клетки являются активными макрофагами, которые помимо фагоцитоза и процессинга антигена, секретируют в большом количестве ЛТФ (лимфоциттрансформирующий фактор); КСФ (колониестимулирующий фактор), а также хемокины.

Параллельно с формированием плаценты в ней выделяют уже структурно-фукциональные части – дольки. В настоящее время существуют 2 точки зрения на структуру дольки.

Согласно классическому представлению, долькой в плаценте является котиледон - это участок, ограниченный септами. В плаценте насчитывается до 200 котиледонов. В соответствии со второй, современной точкой зрения, долькой является плацентон. Плацентоном называется участок плаценты, трофика которого происходит из одной утеро-плацентарной артерии. Число таких долек-плацентонов соответствует количеству спиральных артерий и достигает 60.

С поверхности пластина хориона, ворсины, а также базальная часть децидуальной оболочки покрыты канализированным фибриноидом, который является продуктом превращения симпластотрофобласта при созревании плаценты. Фибриноид по своей локализации получает несколько названий:

· на поверхности ворсин - Ланхганса,

· на хориальной пластинке - Ниттабуха,

· на базальной пластинке - Рора.

К 30 неделе завершается формирование всех структур плаценты, и она начинает функционировать как зрелый орган.

Типы плацент

По способу питания выделяют четыре типа плацент:

1) Эпителиохориальный тип обеспечивает гистиотрофный характер питания, при котором диффузия питательных веществ в ворсины хориона происходит через эпителий слизистой матки. Это самый примитивный механизм поступления веществ к развивающемуся плоду. Такой тип плаценты развивается у дельфинов, китов, лошадей, верблюдов и свиней.

2) Десмохориальный тип плаценты обуславливает также гистиотрофный характер питания, но при этом необходимые вещества поступают к эмбриону после разрушения эпителия из соединительной ткани слизистой матки. Десмохориальный тип плацент развивается у коров, овец.

Характерной особенностью, как эпителио-, так и десмохориальных плацент является то, что питательные вещества проходят диффузно через хорион в форме мономеров - аминокислот, гексоз, пентоз, нейтральных жиров, глицерина, а синтез эмбриоспецифических органических сложных веществ белков, углеводов, жиров, т.е. полимеров из этих мономеров происходит уже в печени эмбриона и не зависит от хориона. В связи с этим, после рождения такие животные способны сразу же питаться самостоятельно разнообразной пищей помимо молока матери.

3) Эндотелиохориальный тип плаценты формируется, если ворсины хориона разрушают эпителий, соединительную ткань и вступают в контакт с эндотелием кровеносных сосудов эндометрия. Эндотелиохориальный принцип строения плаценты встречается у псовых, кошачьих, тюленей и моржей.

4) Гемохориальный тип плаценты (приматы и человек, а также грызуны, еж, крот, выхухоль), имеет самый совершенный тип питания, так как питательные вещества поступают непосредственно из крови матери в результате полного разрушения стенок кровеносных сосудов эндометрия ворсинами хориона.

В плацентах эндо – и гемохориального типов в хорионе происходят два биохимических процесса: расщепление поступивших органических веществ до мономеров и синтез эмбриоспецифических полимеров (белков, жиров и углеводов), поэтому эмбрион получает уже готовые органические вещества из хориона, которые быстро использует для построения своего организма.

Функции плаценты

Функции плаценты многообразны. К основным из них относятся: обменная, барьерная, защитная и эндокринная.