Клеточный состав внутреннего содержимого извитого семенного канальца

Изнутри поверхность семенного канальца выстлана клетками двух типов, различных по морфологии и функционарованию:

1. Клетки Сертоли, поддерживающие клетки или сустентоциты. Представляют собой высокие эпителиальные клетки пирамидальной или треугольной формы со светлой почти прозрачной цитоплазмой, лежащие в один слой своими основаниями на базальной мембране, а апикальным концом обращенные в просвет канальца. Цитолемма их на апикальной поверхности образует множество отростков с формованием между ними глубоких цитоплазматических карманов, в которых располагаются половые клетки на разных стадиях сперматогенеза. Ядро клеток Сертоли имеет овальную или треугольную форму расположено в базальной части клетки. Отмечается хорошо развитая агранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, также цитоплазма содержит первичные лизосомы, большое количество свободных рибосом и полисом, гликоген, липиды, митохондрии. Между соседними поддерживающими клетками формируются зоны плотных контактов, которые делят просвет канальца на два отдела — наружный базальный (ближе к базальной мембране) и внутренний адлюминальный (ближе к просвету канальца).

Функции клеток Сертоли:

· опорная — являются поддерживающими элементами для развивающихся половых клеток.

· Они разделяют содержимое извитого канальца на два изолированных отдела.

· создают микроокружение, необходимое для нормальной дифференцировки половых клеток.

· трофическая -обеспечивают питательными веществами сперматогенные клетки.

· защитная и барьерная — защита половых клеток от токсических веществ и их изоляция от иммунной системы организма – являются клетками гематотестикулярного барьера.

· регулируют передвижение половых клеток в процессе дифференцировки от базальной мембраны канальца к его просвету, а также выведение сперматозоидов в просвет канальца при спермиации.

· Клетки Сертоли способны к фагоцитозу дегенерирующих половых клеток и последующему лизису с помощью лизосом.

· Они синтезируют андрогенсвязывающий белок, который транспортирует тестостерон к сперматидам, создавая его высокую концентрацию внутри канальца.

2. Второй тип клеток представлен сперматогенным эпителием, где клетки находятся на разных этапах дифференцировки. Выделяют:

· Сперматогонии - локализуются на периферии около базальной мембраны между основаниями клеток Сертоли (наружный базальный отдел). Это небольшие, округлые клетки с круглыми темно-фиолетовыми (гиперхромными) ядрами. Их близость к базальной мембране, дает возможность получать питательные вещества непосредственно из подлежащих сосудов через стенку канальца. Митотическое деление сперматогоний продолжается 2 недели

В адлюминальном отделе находятся сперматоциты, сперматиды, сперматозоиды, которые не имеют доступа к тканевой жидкости и получают питательные вещества от поддерживающих клеток.

· Сперматоциты 1 порядка — клетки округлой формы крупные с бледно – розовой цитоплазмой и большим круглым рыхлым ядром. Они расположены ближе к просвету канальца в несколько рядов.

· Сперматоциты 2 порядка – крупные клетки округлой формы, с широким ободком розовой цитоплазмы и фигурами митоза в виде звездочек. Мейотическое деление сперматоцитов продолжается в среднем 30 дней (главным образом, за счет профазы I мейоза)

· Сперматиды представляют собой небольшие округлые или полигональные клетки с крупным округлым светлым, почти прозрачным ядром, содержащим гаплоидный набор хромосом. Расположены они ближе к центру канальца. Скапливаясь около верхушек клеток Сертоли, сперматиды частично погружаются в их цитоплазму, что создает условия необходимые для формирования сперматозоидов.

· Сперматозоиды. Своими головками они погружены в цитоплазму клеток Сертоли, а хвостики смотрят в просвет канальца, образуя в его центре нежно розовый клубок. Внутриэпителиальный спермиогенез длится 30 дней.

Активация сперматозоидов происходит при прохождении последних в семявыносящих путях, где они приобретают подвижность и оплодотворяющую способность.

Сперматогенез

Сперматогенез - процесс образования высокодифференцированных гаплоидных мужских клеток (сперматозоидов) из малодифференцированных диплоидных половых клеток — сперматогоний, протекающий в стенке извитых семенных канальцев.

В сперматогенезе выделяют четыре стадии:

1. стадия размножения – начинается с момента полового созревания и продолжается до старости. Она заключается в многократном делении стволовых половых клеток путем митоза с образованием сперматогоний, содержащих диплоидный набор хромосом (46 хромосом: 44 аутосомы и 2 половые хромосомы ХУ). В результате размножения образуются сперматогонии типа А и В. Они отличаются друг от друга величиной ядра и распределением хроматина.

2. стадия роста – завершается образованием сперматоцита1 порядка. В эту стадию сперматогонии вступают в профазу первого деления мейоза и проходят все его 5 стадий (лептотену, зиготену, пахитену, диплотену, диакинез), в результате чего сперматогонии несколько изменяются: в ядре удваиваются молекулы ДНК, они сверхспирализуются и образуют биваленты тетрады. За профазой следует метафаза, где тетрады выстраиваются по экватору сперматоцита 1 порядка. Клетка готовится к делению.

3. стадия созревания - начинается анафазой первого деления мейоза с образованием из сперматоцита 1 порядка в результате первого деления двух сходных клеток - сперматоцитов 2 порядка, которые, не удваивая свой генетический материал, вступают во второе деление мейоза с образованием в общей сложности четырех клеток с гаплоидным набором хромосом — сперматид.

4. стадия формирования (спермиогенез) — происходит морфологическое изменение сперматид и превращение их в зрелые гаметы - сперматозоиды. Это превращение происходит при непосредственном участии клеток Сертоли.

Весь сперматогенез осуществляется в непрерывном режиме за 72-75 дней, и имеет несколько особенностей:

· Начинается с наступлением репродуктивного возраста

· Протекает в течение всей жизни, с образованием каждые 75 дней новых популяций сперматозоидов. Скорость сперматогенеза у здорового мужчины снижается только в 55-60 лет.

· Включает 4 периода (размножения, роста, созревания, формирования).

· В результате сперматогенеза образуется 4 полноценных равнозначных гаметы, отличающихся лишь по половой хромосоме: две гаметы с Х- хромосомой и две гаметы с У- хромосомой.

· Сперматогенез нормально протекает лишь при температуре на 2-2,5 градуса ниже, чем температура тела.

Гематотестикулярный барьер

Совокупность структур, расположенных между просветами кровеносных капилляров и семенных канальцев носит название гематотестикулярного барьера. Он состоит из:

1. фенестрированного эндотелиального слоя стенки капилляров, лежащего на базальной мембране

2. наружного волокнистого слоя стенки семенных канальцев

3. миоидного слоя стенки семенных канальцев

4. базального слоя стенки семенных канальцев

5. клеток Сертоли (сустентоцитов)

Функции барьера:

· обеспечивает избирательное поступление веществ из крови в просвет извитого канальца к сперматогенному эпителию, что препятствует развитию аутоиммунного процесса против поверхностных антигенов сперматозоидов

· обеспечивает сохранение специфической гормональной среды с высоким уровнем тестостерона внутри семенных канальцев, необходимой для дифференцировки половых клеток

· участвует в защите половых клеток от повреждающего воздействия мутагенных факторов

Кровоснабжение семенника

Обеспечивается через ветвь внутренней семенной артерии, входящей в состав семенного канатика. В средостении яичка она разветвляется на сеть капилляров, проникающих по соединительнотканным перегородкам внутрь долек и оплетающих петли извитых семенных канальцев. Лимфатические капилляры образуют сеть между канальцами, а далее объединяются в выносящие лимфатические сосуды.

Иннервация семенника

Нервные волокна симпатические и парасимпатические проникают в семенник вместе с кровеносными сосудами. В паренхиме рассеяны многочисленные чувствительные нервные окончания. Установлено, что нервная система способна оказывать влияние на генеративную и эндокринную функции яичка.