Пищевые (трофические) цепи и сети

Пищевые (трофические) цепи в сообществах – это основные механизмы передачи энергии от одного организма к другому. Типы пищевых цепей:

1) Пастбищные пи щевые цепи, или цепи эксплуататоров,начинаются с продуцентов; для таких цепей при переходе с одного трофического уровня на другой характерно увеличение размеров особей при одновременном уменьшении плотности популяций, скорости размножения и продуктивности по биомассе. Например, «трава → полевки → лисица» или «трава → кузнечик → лягушка → цапля → коршун». Это наиболее распространенные цепи питания.

2) Цепи паразитов («яблоня → щитовка → наездник»; «корова → слепень → бактерии → фаги») характеризуются уменьшением размеров особей при увеличении численности, скорости размножения и плотности популяций.

3) Детритные цепи, включающие только редуцентов («опавшие листья → плесневые грибы → бактерии»), сходны с цепями паразитов.

Пищевые сети образуются потому, что практически любой член какой-либо пищевой цепи одновременно является звеном и в другой пищевой цепи: он потребляет и его потребляют несколько видов других организмов.

Совокупности трофических уровней различных экосистем моделируются с помощью трофических пирамид чисел (численностей), биомасс и энергий.

Простая трофическая пирамида (по Ю. Одуму, 1975) А – пирамида чисел; Б – пирамида биомасс; В – пирамида энергий.

В пирамиде чисел отображают число особей на каждом из трофических уровней экосистемы. Для пастбищных цепей пирамиды имеют очень широкое основание (большое число продуцентов) и резкое сужение к конечным консументам, при этом числа «ступеней» различаются на 1–3 порядка. Но это справедливо только для травяных сообществ – луговых или степных биоценозов. Картина резко искажается, если рассматривать лесное сообщество (на одном дереве могут кормиться тысячи фитофагов) или если на одном трофическом уровне оказываются такие разные фитофаги, как тля и слон. Это искажение можно преодолеть с помощью пирамиды биомасс. В наземных экосистемах биомасса растений всегда существенно больше биомассы животных, а биомасса фитофагов всегда больше биомассы зоофагов. Для водных, особенно морских экосистем: биомасса животных обычно намного больше биомассы растений. Эта «неправильность» обусловлена тем, что пирамидами биомасс не учитываются продолжительность существования поколений особей на разных трофических уровнях и скорость образования и выедания биомассы. Главным продуцентом морских экосистем является фитопланктон. В океане за год может смениться до 50 поколений фитопланктона. За то время, пока хищные рыбы (и более крупные моллюски и киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона, суммарная биомасса которых намного больше. Поэтому универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются пирамиды скоростей образования живого вещества, продуктивности. Их обычно называют пирамидами энергий, имея в виду энергетическое выражение продукции, хотя правильнее говорить о мощности. Человек может участвовать в данной трофической цепи на любом уровне, начиная со второго.

Правило 10%: с каждого уровня трофической цепи на последующий переходит около 10% энергии.

Правило 1%: соотношение конечных консументов и их вклад в деструкцию (< 1%) является важным условием стабильности биосферы. Для биосферы в целом доля возможного конечного потребления чистой первичной продукции в энергетическом выражении не должна превышать одного процента. Для отдельных экологических систем порог нарушения стационарного состояния оценивается на уровне не выше 5 % отклонения от нормального протока энергии (Н.Ф. Реймерс, 1994).

Следствие №1: трофические цепи не бывают длинными (обычно – 4–5 звеньев).

Следствие №2: эффект накапливания в трофических цепях вредных веществ, трудновыводимых из живых организмов (тяжелые металлы, ДДТ и др.)