Значение пищеварения и его виды. Функции пищеварительного тракта

ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Значение пищеварения и его виды. Функции пищеварительного тракта

Для существования организма необходимо постоянное восполнение энергетических затрат и поступление пластического материала, служащего для обновления клеток. Для этого требуется поступление из внешней среды белков, жиров, углеводов, минеральных веществ, микроэлементов, витаминов и воды. Существуют следующие разновидности пищеварения:

1. аутолитическое. Осуществляется ферментами, находящимися в самих пищевых продуктах;

2. симбионтное. Происходит с помощью симбионтных организмов (микрофлора кишечника человека расщепляет около 5% клетчатки до глюкозы, у жвачных животных 70-80%);

3. собственное. Осуществляется специализированными органами пищеварения. Оно происходит посредством следующих механизмов:

а. полостное - ферментами находящимися в полости пищеварительного канала;

б. мембранное или пристеночное - ферментами адсорбированными на мембранах клеток пищеварительного канала;

в. клеточное - ферментами клеток.

Собственное пищеварение это процесс физико-химической переработки пищи специализированными органами, в результате которого она превращается в вещества, способные всасываться в пищеварительном канале и усваиваться клетками организма.

Органы пищеварения выполняют следующие функции:

1. секреторная. Она заключается в выработке пищеварительных соков, необходимых для гидролиза компонентов пищи;

2. моторная и двигательная. Обеспечивает механическую переработку пищи, ее перемещение по пищеварительному каналу и выведение непереваренных продуктов;

3. всасывательная. Служит для всасывания из желудочно-кишечного тракта продуктов гидролиза;

4. экскреторная. Благодаря ей через ЖКТ выводятся непереваренные остатки и продукты обмена веществ;

5. гормональная. В ЖКТ имеются клетки, которые вырабатывают местные гормоны. Они участвуют в регуляции пищеварения и других физиологических процессов.

Пищеварение в полости рта. Состав и физиологическое значение слюны

Обработка пищевых веществ начинается в ротовой полости. У человека пища в ней находится 15-20 сек. Здесь она измельчается, смачивается слюной и превращается в пищевой комок. В ротовой полости происходит всасывание некоторых веществ. Например, всасывается небольшое количество глюкозы и алкоголя. В нее открываются протоки 3 пар крупных слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных. Кроме того, имеется большое количество мелких желез в слизистой языка, щек и неба. В течение суток вырабатывается около 1,5 литров слюны. рН слюны 5,8 - 8,0. Осмотическое давление слюны ниже, чем крови. Слюна содержит 99% воды и 1% сухого остатка. В состав сухого остатка входят:

1. минеральные вещества (катионы калия, натрия, кальция, магния; анионы хлора, роданата (SCN-), гидрокарбонат, фосфат анионы);

2. простые органические вещества (мочевина, креатинин, глюкоза);

3. ферменты (α-амилаза, мальтаза, калликреин, лизоцим (мурамидаза), небольшое количество нуклеаз);

4. белки (иммуноглобулины А, немного белков плазмы крови);

5. муцин - мукополисахарид, придающий слюне слизистые свойства.

Функции слюны:

1. Она играет защитную роль. Слюна смачивает слизистую рта, а муцин препятствует ее механическому раздражению. Лизоцим и роданат обладают антибактериальным действием. Защитную функцию обеспечивают также иммуноглобулины А и нуклеазы слюны. Со слюной из ротовой полости удаляются отвергаемые вещества. При их попадании в рот выделяется большое количество жидкой слюны.

2. Слюна смачивает пищу и растворяет ее некоторые компоненты.

3. Она способствует склеиванию пищевых частиц, формированию пищевого комка и его проглатыванию (опыт с глотанием).

4. Слюна содержит пищеварительные ферменты, осуществляющие начальный гидролиз углеводов. α-амилаза расщепляет крахмал до декстринов. Она активна только в щелочной и нейтральной среде. Мальтаза гидролизует дисахариды мальтозу и сахарозу до глюкозы.

5. Без растворения слюной сухих пищевых веществ невозможно восприятие вкуса.

6. Слюна обеспечивает минерализацию зубов т.к. содержит фосфор и кальций. Т.е. выполняет трофическую функцию.

7. Экскреторная. Со слюной выделяется небольшое количество продуктов белкового обмена - мочевина, мочевая кислота, креатинин, а также соли тяжелых металлов.

Механизмы образования слюны и регуляции слюноотделения

В железистых клетках ацинусов слюнных желез находятся секреторные гранулы. Они осуществляют синтез ферментов и муцина. Образующийся первичный секрет выходит из клеток в протоки. Там он разбавляется водой и насыщается минеральными веществами. Околоушные железы в основном образованы серозными клетками и вырабатывают жидкий серозный секрет, а подъязычные слизистыми, которые выделяют слюну богатую муцином. Подчелюстные вырабатывают смешанную серозно-слизистую слюну.

Регуляция слюноотделения преимущественно осуществляется нервными механизмами. Вне пищеварения в основном функционируют мелкие железы. В пищеварительный период секреция слюны значительно возрастает. Регуляция пищеварительной секреции осуществляется условно- и безусловнорефлекторными механизмами. Безусловнорефлекторное слюноотделение возникает при раздражении первоначально тактильных, а затем температурных и вкусовых рецепторов полости рта. Но основную роль играют вкусовые. Нервные импульсы от них по афферентным нервным волокнам язычного, языкоглоточного и верхнегортанного нервов поступают в слюноотделительный центр продолговатого мозга. Он находится в области ядер лицевого и языкоглоточного нервов. От центра импульсы по эфферентным нервам идут к слюнным железам. К околоушной железе эффернтные парасимпатические волокна идут от нижнего слюноотделительного ядра в составе нерва Якобсона, а затем ушно-височных нервов. Парасимпатические нервы, иннервирующие серозные клетки подчелюстных и подъязычных желез начинаются от верхнего слюноотделительного ядра, идут в составе лицевого нерва, а затем барабанной струны. Симпатические нервы, иннервирующие железы идут от слюноотделительных ядер II - VI грудных сегментов, прерываются в шейном ганглии, а затем их постганглионарное волокна идут к слизистым клеткам. Поэтому раздражение парасимпатических нервов ведет к выделению большого количества жидкой слюны, а симпатических - небольшого объема слизистой. Условно-рефлекторное слюноотделение начинается раньше безусловно рефлекторного. Оно возникает на запах, вид пищи, звуки предшествующие кормлению. Условно-рефлекторные механизмы секреции обеспечиваются корой больших полушарий, которая через нисходящие пути стимулирует центр слюноотделения.

Небольшой вклад в регуляцию слюноотделения вносят гуморальные факторы. В частности его стимулируют ацетилхолин и гистамин, а тормозит тироксин. Калликреин, вырабатываемый слюнными железами, стимулирует образование из кини-ногенов плазмы брадикинина. Он расширяет сосуды желез и усиливает секрецию слюны.

Слюноотделения в эксперименте исследуется путем наложения фистулы слюнного протока, т.е. его выведения на кожу щеки. В клинике чистую слюну собирают помощью капсулы Лэппги-Красногороского, которая прикрепляется к выходу выводного протока железы. Проводимость протоков желез исследуют с помощью сиалографии. Это рентгенологическое исследование, протоков, заполненных контрастным веществом ндолиполом. Выделительная функция желез изучается посредством радиосиалографии. Это регистрация выделения железами радиоактивного йода.

Жевание

Жевание служит для механической переработки пищи, т.е. ее откусывания дробления, перетирания. При жевании пища смачивается слюной, и из нее формируется пищевой комок. Жевание происходит благодаря сложной координации сокращений мышц, обеспечивающих движения зубов, языка, щек, и дна полости рта. Жевание исследуется с помощью электромиографии жевательных мышц и масти-кациографии. Это запись жевательных движений. На мастикациограмме можно выделить 5 фаз жевательного периода:

1. фаза покоя;

2. введения пищи в рот;

3. первоначального дробления;

4. основная фаза жевания;

5. формирования пищевого комка и проглатывание [рис. акта жевания]

Общая продолжительность жевательного периода 15-30 сек.

Силу жевательных мышц исследуют с помощью гнатодинамометрии, их тонус - миотонометрии, эффективность жевания - жевательных проб.

Жевание - сложнорефлекторный акт. Т.е. он осуществляется безусловно- и условнорефлекторным механизмами. Безусловнорефлекторный состоит в том, что пищей раздражаются механорецепторы периодонта зубов и слизистой рта. От них импульсы по афферентным волокнам тройничного, языкоглоточного и верхнегортанного нервов поступают в центр жевания продолговатого мозга. По эфферентным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нервов импульсы идут к жевательным мышцам, осуществляя бессознательные согласованные сокращения. Условно-рефлекторные влияния позволяют произвольно регулировать жевательный акт.

Глотание

Глотание сложнорефлекторный акт, который начинается произвольно. Сформированный пищевой комок перемещается на спинку языка, языком прижимается к твердому небу и передвигается на корень языка. Здесь он раздражает механорецепторы корня языка и небных дужек. От них по афферентным нервам импульсы идут к центру глотания продолговатого мозга. От него, по эфферентным волокнам подъязычного, тройничного, языкоглоточного и блуждающего нерва, они поступают к мышцам полости рта, глотки, гортани, пищевода. Мягкое небо рефлекторно поднимается и закрывает вход в носоглотку. Одновременно гортань поднимается, а надгортанник опускается, закрывая вход в гортань. Пищевой комок проталкивается в расширившуюся глотку. Этим заканчивается ротоглоточная фаза глотания.

Затем подтягивается пищевод и его верхний сфинктер расслабляется. Начинается пищеводная фаза. По пищеводу пищевой комок продвигается за счет его перистальтики. Циркулярные мышцы пищевода сокращаются выше пищевого комка и расслабляются ниже него. Волна сокращения-расслабления распространяется к желудку. Этот процесс называется первичной перистальтикой. При подходе пищевого комка к желудку расслабляется нижний пищеводный и дикардиальный сфинктер, пропуская комок в желудок. Вне глотания он закрыт и служит для предотвращения заброса в пищевод желудочного содержимого. Если пищевой комок застревает в пищеводе, то от места его расположения начинается вторичная перистальтика, по механизмам идентичная первичной. Твердая пища продвигается по пищеводу 8-9 сек. Жидкая стекает пассивно, без перистальтики, за 1-2 сек. Расстройства глотания называют дисфагиями. Они возникают при нарушениях в центре глотания (водобоязнь), иннервации пищевода или спазмах мышц. Снижение тонуса кардиального сфинктера приводит к рефлюксу, т.е. забросу желудочного содержимого в пищевод (изжога). Если его тонус наоборот повышен пища, скапливается в пищеводе. Это явление называется ахалазией.

В клинике глотание исследуется рентгеноскопически путем проглатывания взвеси сульфата бария (ренттеноконтрастное вещество).

Пищеварение в желудке

Желудок выполняет следующие функции:

1. Депонирующая. Пища находится в желудке несколько часов.

2. Секреторная. Клетки его слизистой вырабатывают желудочный сок.

3. Моторная. Он обеспечивает перемешивание и перемещение пищевывх масс в кишечник.

4. Всасывательная. В нем всасывается небольшое количество воды, глюкозы, аминокислот, спиртов.

5. Экскреторная. С желудочным соком в пищеварительный канал выводятся некоторые продукты обмена (мочевина, креатинин и соли тяжелых металлов).

6. Инкреторная или гормональная. В слизистой желудка имеются клетки вырабатывающие желудочно-кишечные гормоны - гастрин, гистамин, мотилин.

7. Защитная. Желудок является барьером для патогенной микрофлоры, а также вредных пищевых веществ (рвота).

Состав и свойства желудочного сока. Значенние его компонентов

В сутки образуется 1,5-2,5 литра сока. Вне пищеварения выделяется всего 10-15 мл сока в час. Такой сок обладает нейтральной реакцией и состоит из воды, муцина и электролитов. При приеме пищи количество образующегося сока возрастает до 500-1200 мл. Вырабатываемый при этом сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость сильнокислой реакци, так как в нем находится 0,5% соляной кислоты. рН пищеварительного сока 0,9-2,5. Он содержит 98,5% воды и 1,5% сухого остатка. Из них 1,1% неорганические вещества, а 0,4% органические. Неорганическая часть сухого остатка содержит катионы калия, натрия, магния и анионы хлора, фосфорной и серной кислот. Органические вещества представлены мочевиной, креатинином, мочевой кислотой, ферментами и слизью.

Ферменты желудочного сока включают пептидазы, липазу, лизоцим. К пептидазам относятся пепсины. Это комплекс нескольких ферментов, расщепляющих белки. Пепсины гидролизуют пептидные связи в молекуле белков с образованием продуктов их неполного расщепления - пептонов и полнпептидоз. Пепсины синтезируются главными клетками слизистой в неактивной форме, в виде пепсиногенов. Соляная кислота сока отщепляет от них белок ингибирующий их активность. Они становятся активными ферментами. Пепсин А активен при рН=1,2-2,0. Пепсин С, гастриксин при рН=3,0-3,5. Эти 2 фермента расщепляют коротокоцепочечные белки. Пепсин В, парапепсин активен при рН=3,0-3,5. Он расщепляет белки соединительной ткани. Пепсин D, гидролизует белок молока казеин. Пепсины А, В и D в основном синтезирутся в антральном отделе. Гастриксин образуется во всех отделах желудка. Переваривание белков наиболее активно идет в примукозальном слое слизи, так как там сосредоточены ферменты и соляная кислота. Желудочная липаза расщепляет эмулыированные жиры молока. У взрослого ее значение не велико. У детей она гидролизует до 50% молочного жира. Лизоцим уничтожает микроорганизмы попавшие в желудок.

Соляная кислота образуется в обкладочных клетках за счет следующих процессов:

1. Перехода гидрокарбонат анионов в кровь в обмен на катионы водорода. Процесс образования гидрокарбонат анионов в обкладочных клетках происходит при участии карбоангидразы. В результате такого обмена на высоте секреции возникает алкалоз.

2. Вследствие активного транспорта протонов в эти клетки.

3. С помощью активного транспорта анинов хлора в них.

Соляная кислота растворенная в желудочном соке называется свободной. Находящаяся в соединении с белками определяет связанную кислотность сока. Все кислые продукты сока обеспечивают его общую кислотность.

Значение соляной кислоты желудочного сока:

1. активирует пепсиногены;

2. создает оптимальную реакцию среды для действия пепсинов;

3. вызывает денатурацию и разрыхление белков, обеспечивая доступ, пепсинов к белковым молекулам;

4. способствует створаживанию молока, т.е. образованию из растворенного казеиногена, нерастворимого казеина;

5. обладает антибактериальным действием;

6. стимулирует моторику желудка и секрецию желудочных желез;

7. способствует выработке в двенадцатиперстной кишке желудочно-кишечных гормонов.

Слизь вырабатывается добавочными клетками. Муцин образует оболочку плотно прилегающую к слизистой. Таким образом, он защищает ее клетки от механических повреждений и переваривающего действия сока. В слизи накапливаются некоторые витамины (группы В и С), а также содержится внутренний фактор Кастла. Этот гастромукопротид необходим для всасывания витамина Biz, обеспечивающего нормальный эритропоэз.

Пища поступающая из ротовой полости, располагается в желудке слоями и не перемешивается в течение 1-2 часов. Поэтому во внутренних слоях продолжается переваривание углеводов под действием ферментов слюны.

Регуляция желудочной секреции

Пищеварительная секреция регулируется посредством нейрогуморальных механизмов. В ней выделяют три фазы: сложнорефлекторную, желудочную и кишечную.

Сложнорефлекторная делится на условнорефлекторный и безусловнорефлекторный периоды. Условнорефлекторный начинается с того момента, когда запах, вид пищи, звуки предшествующие кормлению вызывают возбуждение обонятельной, зрительной и слуховой сенсорных систем. В результате вырабатывается так называемый запальный желудочный сок. Он обладает высокой кислотностью и большой протеолитической активностью. После того, как пища попадает в ротовую полость, начинается безусловнорефлекторный период. Она раздражает тактильные, температурные и вкусовые рецепторы полости рта, глотки, пищевода. Нервные импульсы от них поступают в центр регуляции желудочной секреции продолговатого мозга. От него импульсы по эфферентным волокнам вагуса идут к желудочным железам, стимулируя их активность. Таким образом, в первой фазе регуляцию секреции осуществляют бульбарный центр секреции, гипоталамус, лимбическая система и кора больших полушарий.

Желудочная фаза секреции начинается с момента поступления пищевого комка в желудок. В основном ее регуляция обеспечивается нейрогуморальными механизмами. Поступивший в желудок пищевой комок, а также выделившийся запальный сок, раздражают рецепторы слизистой желудка. Нервные импульсы от них идут в бульбарный центр желудочной секреции, а от него по вагусу к железистым клеткам, поддерживая секрецию. Одновременно импульсы поступают к G-клеткам слизистой, которые начинают вырабатывать гормон гастрин. В основном G-клетки сосредоточены в антральном отделе желудка. Гастрин наиболее сильный стимулятор секреции соляной кислоты. Секреторную активность главных клеток он стимулирует слабее. Кроме того, ацетилхолин, выделяющийся из окончаний вагуса, вызывает образование гистамина тучными клетками слизистой. Гистамин действует на рецепторы обкладочных клеток, усиливая выделение ими соляной кислоты. Гистамин играет главную роль в усилении выработки соляной кислоты. В определенной степени участвуют в регуляции секреции и интрамуральные ганглии желудка, также стимулирующие секрецию.

Заключительная кишечная фаза начинается при переходе кислого химуса в двенадцатиперстную кишку. Количество сока, выделяющееся в течение этой фазы, небольшое. Роль нервных механизмов в регуляции желудочной секреции в этот момент незначительна. Первоначально, раздражение механо- и хеморецепторов кишки, выделение ее G-клетками гастрина, стимулирует секрецию сока желудочными железами. Особенно усиливают выделение гастрина продукты гидролиза белков. Однако затем клетки слизистой кишки начинают вырабатывать гормон секретин, который является антагонистом гастрина и тормозит желудочную секрецию. Кроме того, под влиянием жиров в кишке начинают вырабатываться такие гормоны, как желудочный ингибирующий пептид (GIP) и холецистокинин-панкреозимин (ХК-ПЗ). Они также угнетают ее.

На желудочную секрецию влияет состав пищи. Впервые это влияние было исследовано в лаборатории И.П. Павлова. Установлено, что наиболее сильными возбудителями секреции являются белки. Они вызывают выделение сока сильнокислой реакции и большой переваривающей силы. В них содержится много экстрактивных веществ (гистамин, аминокислоты и т.д.). Наиболее слабыми возбудителями секреции являются жиры. В них нет экстарктивных веществ и они стимулируют выработку в двенадцатиперстной кишке GIP и ХК-ПЗ. Эти эффекты пищевых веществ используются в диетотерапии.

Нарушения секреции проявляются гастритами. Различают гастриты с повышенной, сохраненной и пониженной секрецией. Они обусловлены нарушениями ней-рогуморальных механизмов регуляции секреции или поражением железистых клеток желудка. При чрезмерной выработке гастрина G-клетками возникает болезнь Золлингера-Эллисона. Она проявляется гиперсекреторной активностью обкладочных клеток желудка, а также появлением язв слизистой.

Моторная и эвакуаторная функции желудка

В стенке желудка имеются гладкомышечные волокна, расположенные в продольном, циркулярном и косом направлениях. В области привратинка циркулярные мышцы формируют пилорический сфинктер. В период поступления пищи стенка желудка расслабляется и давление в нем падает. Это состояние называется рецептивным расслаблением. Оно способствует накоплению пищи.

Моторная активность желудка проявляется движениями трех типов.

1. Перистальтические сокращения. Они начинаются в верхних отделах желудка. Там находятся клетки водители ритма (пейсмекеры). Отсюда эти круговые сокращения распространяются к пилорическому отделу. Перистальтика обеспечивает перемешивание и продвижение химуса к пилорическому сфинктеру.

2. Тонические сокращения. Редкие однофазные сокращения участков желудка. Способствуют перемешиванию пищевых масс.

3. Пропульсивные сокращения. Это сильные сокращения антрального и пилорического отделов. Они обеспечивают переход химуса в двенадцатиперстную кишку. Скорость перехода пищевых масс в кишечник зависит от их консистенции и состава. Плохо измельченная пища дольше задерживается в желудке. Жидкая переходит быстро. Жирная пища тормозит этот процесс, а белковая ускоряет.

Регуляция моторной функции желудка осуществляется миогенными механизмами, экстрамуральными парасимпатическими и симпатическими нервами, интрамуральными сплетениями и гуморальными факторами. Гладкомышечные клетки водители ритма желудка сконцентрированы в кардиальной части. Они находятся под контролем экстрамуральных нервов и интрамуральных сплетений. Основную роль играет вагус. При раздражении механорецепторов желудка импульсы от них поступают к центрам вагуса, а от них к гладким мышцам желудка, вызывая их сокращения. Кроме того, импульсы от механорецепторов идут к нейронам интрамуральных нервных сплетений, а от них к гладкомышечным клеткам. Симпатические нервы оказывают слабое тормозящее влияние на моторику желудка. Гастрин и гистамин учащают и усиливают движения желудка. Тормозят их секретин и желудочный ингибирующий пептид.

Защитным рефлексом пищеварительного тракта является рвота. Она заключается в удалении желудочного содержимого. Рвоте предшествует тошнота. Рвотный центр расположен в ретикулярной формации продолговатого мозга. Рвота начинается с глубокого вдоха, после которого гортань закрывается. Желудок расслабляется. Благодаря сильным сокращениям диафрагмы, содержимое желудка выбрасывается наружу, через открытые пищеводные сфинктеры.

 

Методы исследования функций желудка

В эксперименте основным методом исследования функций желудка является хронический опыт. Впервые операцию наложения фистулы желудка произвел в 1842 г. хирург В.А. Басов. Однако с помощью Басовской фистулы было невозможно получить чистый желудочный сок. Поэтому И.П. Павлов и Шумова-Симоновская предложили методику мнимого кормления. Это операция наложения фистулы желудка в сочетании с перерезкой пищевода - эзофагтомией. Данная методика позволила не только изучать чистый желудочный сок, но и обнаружить сложнорефлекторную фазу желудочной секреции. В это же время Гейденгайн предложил операцию изолированного желудочка. Она заключается в вырезании треугольного лоскута стенки желудка из большой кривизны. В последующем края лоскута и остальной части желудка сшиваются и формируется маленький желудочек. Однако методика Гейденгайна не позволяла исследовать рефлекторные механизмы регуляции секреции, так как перерезались нервные волокна идущие к желудочку. Поэтому И.П. Павлов предложил свою модификацию этой операции. Она заключается в формировании изолированного желудочка из лоскута большой кривизны, когда сохраняется серозный слой. В этом случае идущие там нервные волокна не перерезаются.

В клинике желудочный сок забирается толстым желудочным зондом по методике Боаса-Эвальда. Чаще используется зондирование тонким зондом по С.С. Зимницкому. При этом порции сока собирают через каждые 15 минут в течение часа и определяют его кислотность. Перед зондированием дают пробный завтрак. По Боасу-Эвальду это 50 г белого хлеба и 400 мл теплого чая. Кроме того, в качестве пробного завтрака применяют мясной бульон по Зимницкому, капустный сок, 10 % раствор спирта, раствор кофеина или гистамина. В качестве стимулятора секреции используют также подкожное введение гастрина.

Моторику желудка в эксперименте исследуют, используя механоэлектрические датчики, вживляемые в стенку желудка. В клинике применяется рентгеноскопию с сульфатом бария. Сейчас для диагностики нарушений секреции и моторики широко используется метод фиброгастроскопии.

Функции толстого кишечника

Заключительное пищеварение происходит в толстом кишечнике. Его железистые клетки выделяют небольшое количество щелочного сока, с рН=8,0-9,0. Сок состоит из жидкой части и слизистых комочков. Жидкая часть включает 99% воды и 1% сухого остатка. В его состав входят:

1. Минеральные вещества - катионы натрия, калия, кальция, гидрокарбонат-, фосфат-, сульфат анионы, анионы хлора.

2. Простые органические вещества - продукты белкового обмена.

3. Ферменты. Пептидазы, липазы, карбогидразы, нуклеазы, фосфатазы. Они также являются продуктом энтероцитов. Однако их в 10 раз меньше, чем в тонком кишечнике. Значение этих ферментов в норме невелико, но при нарушении секреторной функции тонкого кишечника их выработка может значительно усиливаться.

4. Муцин. Образуется в железистых клетках.

Регуляция секреции жидкой части сока осуществляется интрамуральными нервными сплетениями и гуморальными факторами.

У новорожденных толстый кишечник стерилен. В течение первых месяцев жизни он заселяется непатогенной облигатной микрофлорой. 90% из них бифидобака-терии, кишечная палочка, кокки.

 

Функции толстого кишечника:

1. В нем происходит формирование каловых масс. В слепую кишку ежедневно поступает 300 - 500 мл химуса. За счет реабсорбции воды и электролитов он концентрируется. Каловые массы в основном состоят из клетчатки, а 30% составляют бактерии. Кроме того, они содержат минеральные вещества, продукты разложения желчных пигментов, слизь.

2. Выделительная функция. Через толстый кишечник выводятся не переваренные остатки, в основном клетчатка. Кроме того, через него выделяются мочевина, мочевая кислота, креатинин. Если же поступают не переваренные жиры, то они выводятся с калом (стеаторрея).

3. Заключительное пищеварение. Оно происходит под действием ферментов, поступивших из тонкого кишечника, а также ферментов сока толстого. Но так как здесь химус беден пищевыми веществами, то этот процесс в норме не имеет большого значения. Особую роль играет кишечная микрофлора. Белки подвергаются гнилостному разложению и образуются токсины индол, фенол, скатол. Ею образуются и биологически активные вещества - гистамин, тирамин, а также водород, метан, сероводород. Микроорганизмы расщепляет 5-10% клетчатки до глюкозы. Они же обеспечивают сбраживание углеводов до молочной, уксусной кислот и алкоголя.

4. Синтез витаминов. Микрофлора кишечника синтезируется витамин В₆, К, Е.

5. Защитная функция. Облигатная микрофлора кишечника подавляет развитие патогенной. Выделяемые ею кислые продукты тормозят процессы гниения. Она же стимулирует неспецифический иммунитет организма.

 

Моторная функция тонкого и толстого кишечника

Сокращения кишечника обеспечиваются гладкомышечными клетками, образующими продольный и циркулярный слои. Благодаря связям клеток между собой гладкие мышцы кишечника являются функциональным синцитием. Поэтому возбуждение быстро и на большие растояния распространяется по нему. В тонком кишечнике наблюдаются следующие типы сокращений:

1. Непропульсивная перистальтика. Это волна сужения кишки, образующаяся за счет сокращения циркулярных мышц и распространяющаяся в каудальном направлении. Ей не предшествует волна расслабления. Такие волны перистальтики движутся лишь на небольшое расстояние.

2. Пропульсивная перистальтика. Это также распространяющееся локальное сокращение циркулярного слоя гладких мышц. Ему предшествует волна расслабления. Такие перистальтические волны более сильные и могут захватывать весь тонкий кишечник.

Перистальтические волны формируются в начальном отделе двенадцатиперстной кишки, где расположены пейсмекерные ГМК. Они движутся со скоростью от 0,1 до 20 см/сек. За счет непропульсивной перистальтики обеспечивается продвижение химуса на небольшие расстояния. Пропульсивная возникает к концу пищеварения и служит для перехода химуса в толстый кишечник.

3. Ритмическая сегментация. Это местные сокращения циркулярных мышц, в результате которых на кишечнике образуются множественные перетяжки разделяющие его на небольшие сегменты. Место расположения перетяжек постоянно меняется. Благодаря этому происходит перемешивание химуса.

4. Маятникообразные сокращения. Этот вид наблюдается при попеременном сокращении и расслаблении продольного слоя мышц участка кишки. В результате отрезок кишки движется назад-вперед и происходит перемешивание химуса. Кроме того, наблюдаются движения макроворсин тонкого кишечника. В них проходит гладкомышечное волокно. Их движения улучшают контакт слизистой с химусом.

В толстом кишечнике продольный слой ГМК образует ленты на кишке. В нем возникают следующие виды сокращений:

1. маятникообразные;

2. ритмическая сегментация;

3. пропульсивная перистальтика. Она возникает 2-3 раза в день и способствует быстрому переходу содержимого в сигмовидную и прямую кишку;

4. волны гаустрации. Это вздутия (гаустры) кишки, возникающие вследствие локального сокращения и расслабления продольных и циркулярных мышц. Эта волна сокращения-расслабления медленно перемещается по кишке. Такой вид соответствует непропульсивной перистальтике и также служит для передвижения содержимого.

Регуляция моторики кишечника осуществляется миогенными, нервными и гуморальными механизмами. Миогенные заключаются в способности гладкомышечных клеток, в особенности пейсмекеров, к автоматии. В них возникают спонтанные медленные колебания мембранного потенциала - медленные волны. На вершинах этих волн деполяризации генерируются пачки потенцилов действия, сопровождающихся ритмическими сокращениями. Медленные волны с ПД распространяются по продольному слою гладких мышц каудально. Это главный механизм перистальтики.

Кроме того ГМК возбуждаются при растяжении. Поэтому возрастает частота и амплитуда медленных волн. Чем дальше от желудка тем ниже частота спонтанной активности пейсмекеров.

Важную роль в регуляции моторики играют интрамуральные нервные сплетения. При растяжении стенки кишки возбуждаются чувствительные нейроны подслизистого слоя. Импульсы от них идут к эфферентным нейронам межмышечного. От последних отходят возбуждающие хо-линергические окончания к ГМК кишки. Роль экстрамуральных вегетативных нервов небольшая. Парасимпатические нервы стимулируют моторику, а симпатические тормозят. За счет интрамуральных сплетений и отчасти экстрамуральных нервов осуществляется ряд моторных рефлексов. Например желудочно-кишечный или кишечно-кишечные. В частности при раздражении дистального отдела кишки моторика проксимального тормозится.

Тормозят моторику адреналин и норадреналин, а стимулируют ацетилхолин, серотонин, гистамин, брадикинин. Движения ворсин активирует кишечный гормон вилликинин. Он образуется энтерохромаффинными клетками слизистой при воздействии соляной кислоты.

В эксперименте секреторная функция тонкого кишечника исследуется путем создания изолированного отрезка кишки по Тири-Велла или Тири-Павлову. В последнем случае сохраняется иннервация кишки. В клинике секреторную функцию изучают с помощью зондирования специальным трехканальным зондом. Им можно получить относительно чистый кишечный сок. В последующем определяют содержание ферментов. Используются также копрологическое исследование, фиброколоноскопию. Моторику изучают рентгеноскопически.

 

Пищевая мотивация

Потребление пищи организмом происходит в соответствии с интенсивностью пищевой потребности, которая определяется его энергетическими и пластическими затратами. Такая регуляция потребления пищи называется кратковременной. Долговременная возникает в результате длительного голодания или переедания, после которых объем потребляемой пищи или возрастает или снижается. Пищевая мотивация проявляется чувством голода. Это эмоционально окрашенное состояние отражающее пищевую потребность.

Субъективно чувство голода локализуется в желудке, так как движения пустого желудка вызывают раздражение его механорецепторов и поступление нервных импульсов в отделы пищевого центра. Его возникновению способствует и возбуждение хеморецепторов пустого кишечника. Однако главную роль играют глюкоре-цепторы желудка, кишечника, печени и промежуточного мозга. При снижении содержания глюкозы в крови они возбуждаются. Нервные импульсы от них поступают к центру голода гипоталамуса, а от него к лимбической системе и коре. Возникает чувство голода. При увеличении содержания глюкозы до определенного уровня развивается чувство насыщения, так как активируются нейроны центра насыщения гипоталамуса.

Центр голода находится в области латеральных ядрах гипоталамуса, а центр насыщения в вентромедиальных. Эти центры находятся в реципрокных отношениях. В них имеются нейроны чувствительные к недостатку или избытку глюкозы, жирных кислот, аминокислот. Они совместно с периферическими рецепторами участвуют в формировании пищевой мотивации, реагируя на изменение состава спинномозговой жидкости. Координируется активность этих центров нейронами миндалевидного ядра. В частности оно определяет поведение на вкусную и невкусную пищу. Стадия насыщения возникающая при раздражении рецепторов полости рта, желудка, кишечника называется сенсорной. Возникновение этой стадии обусловлено возбуждением определенных зон фронтальной коры. Кора формирует психологические наклонности. К ним относятся обычный аппетит, склонность к определенным блюдам и т.д. При поступлении продуктов гидролиза пищевых веществ в кровь развивается метаболическая стадия насыщения.

В клинике встречаются нарушения пищевой мотивации. Например у девушек в период полового созревания может наблюдаться нервная анорексия, т.е. отказ от еды. Иногда нервная анорексия приводит к голодной смерти. Она же часто является следствием так называемого лечебного голодания. Наблюдаются случаи непреодолимого отвращения к пище и голодная смерть. Часты случаи патологического переедания.

 

Основной обмен

Количество энергии, которое затрачивается организмом на выполнение жизненно важных функций называется основным обменом. Это затраты энергии на поддержание постоянства температуры тела, работу внутренних органов, нервной системы, желез. Основной обмен измеряется методами прямой и непрямой калориметрии при базисных условиях, т.е. лежа с расслабленными мышцами, при температуре комфорта, натощак. Согласно закону поверхности, сформулированному в 19 веке Рубнером и Рише, величина основного прямопропорциональна площади поверхности тела. Это связано с тем, что наибольшее количество энергии тратится на поддержание постоянства температуры тела. Помимо этого на величину основного обмена влияют пол, возраст, условия окружающей среды, характер питания, состояние желез внутренней секреции, нервной системы. У мужчин основной обмен на 10% больше, чем у женщин. У детей его величина относительно веса тела больше, чем в зрелом возрасте, а у пожилых наоборот меньше. В холодном климате или зимой он возрастает, летом снижается. При гипертиреозе он значительно увеличивается, а гипотиреозе снижается. В среднем величина основного обмена у мужчин 1700 ккал/сут., а у женщин 1550.