Организация и функционирование пигментных систем

Пигменты хлоропластов объединены в функциональные ком­плексы — пигментные системы, в которых реакционный центр - хлорофилл а, осуществляющий фотосенсибилизацию, связан процессами переноса энергии с антенной, состоящей из светособирающих пигментов. Современная схема фотосинтеза высших растений включает две фотохимические реакции, осуществляе­мые с участием двух различных фотосистем. Предположение об их существовании было высказано Р. Эмерсоном в 1957 г.

Установлено, что фотосистема II (ФСII) поглощает более коротковолновые лучи по сравнению с ФСI. Фотосинтез идет эффективно только при их совместном функционировании.

В состав ФСI в качестве реакционного центра входит димер хлорофилла а с максимумом поглощения света 700 нм (Р₇₀₀), а также хлорофиллы а_675-695, играющие роль антенного компонен­та. Первичным акцептором электронов в этой системе является мономерная форма хлорофилла а₆₉₅, вторичными акцепторами - железосерные белки (FeS). Комплекс ФСI под действием света восстанавливает железосодержащий белок — ферредоксин (Фд) и окисляет медьсодержащий белок — пластоцианин (Пц).

ФСII включает реакционный центр, содержащий хлорофилл а (Р₆₈₀) и антенные пигменты — хлорофиллы а_670-683. Первичным акцептором электронов является феофитин (Фф), передающий электроны на пластохинон. В состав ФСII входит также белко­вый комплекс S-системы, окисляющий воду, и переносчик элек­тронов Z. Этот комплекс функционирует с участием марганца, хлора и магния. ФСII  восстанавливает пластохинон (PQ) и окис­ляет воду с выделением О₂ и протонов.

Связующим звеном между ФСII и ФСI служат фонд пластохинонов, белковый цитохромный комплекс (b₆ и f) и пластоциа­нин.

В хлоропластах растений на каждый реакционный центр при­ходится примерно 300 молекул пигментов, которые входят в состав антенных или светособирающих комплексов. Из ламелл хлоропластов выделен светособирающий белковый комплекс, со­держащий хлорофиллы а и b и каротиноиды (ССК), тесно свя­занный с ФСII, и антенные комплексы, непосредственно входя­щие в состав ФСI и ФСII (фокусирующие антенные компоненты фотосистем). Половина белка тилакоидов и около 60 % хлоро­филла локализованы в ССК. В каждом ССК содержится от 120 до 240 молекул хлорофилла.

Антенный белковый комплекс ФСI содержит 110 молекул хлорофиллов а_680-695 на один P₇₀₀, из них 60 молекул — компо­ненты антенного комплекса, который можно рассматривать как ССК ФСI. Антенный комплекс ФСI также содержит β-каротин.

Антенный белковый комплекс ФСII содержит 40 молекул хлорофиллов а с максимумом поглощения 670—683 нм на один Р₆₈₀ и β-каротин.

Хромопротеины антенных комплексов не обладают фотохи­мической активностью. Их роль состоит в поглощении и переда­че энергии квантов на небольшое количество молекул реакцион­ных центров‚  каждая из которых связана с цепью транспорта электронов и осуществляет фотохимическую реак­цию. Организация электронно-транспортных цепей (ЭТЦ) при всех молекулах хлорофилла нерациональна, так как даже на пря­мом солнечном свету на молекулу пигмента кванты света попа­дают не чаще одного раза за 0,1 с.

Передача энергии в светособирающих комплексах и фото­системах происходит путем индуктивного резонанса. Условиями для резонансного переноса энергии служат сближенное распо­ложение и перекрытие частот осциллирующих электронных систем у двух взаимодействующих молекул. Причем миграция энергии осуществляется от коротковолновых пигментов к более длинноволновым. Квант света мигрирует в фотосистеме, пока не попадет в стоковую молекулу (ловушку) — пигмент реакционного центра, который является самым длинноволновым и поэтому неспособным возбуждать соседние молекулы. Энергия возбужденного пигмента реакционного центра расходуется на фотохимическую работу. Квант света обычно передается на стоковую молекулу через несколько сотен передач, каждая передача осуществляется за 10^-12 с. Экспериментально установлено, что 90 % энергии возбуждения хлорофилла а может быть передано на Р₇₀₀ менее чем за 10^-9 с.