Энергетический выход гликолитического дыхания

При расщеплении одной молекулы глюкозы образуется:

гликолиз – 2 АТФ

цикл Кребса – 2 АТФ

электрон-транспортная цепь: 34 АТФ (10 НАДН₂ – 30 АТФ‚ 2 ФАДН₂ – 4 АТФ).

    Полная энергетическая емкость одной молекулы глюкозы составляет 2872 кДж. При полном окислении глюкозы до воды и углекислого газа в АТФ аккумулируется 1591 кДж. Таким образом‚ КПД гликолитического дыхания составляет 55% (для сравнения: КПД брожения составляет 1‚5-5%.

 

Пентозофосфатное расщепление глюкозы

Пентозофосфатный цикл‚ или гексозомонофосфатный шунт‚ часто называют апотомическим окислением‚ в отличие от гликолитического цикла‚ называемого дихотомическим (распад гексозы на две триозы). Особенно активен этот путь в клетках‚ где идут интенсивные синтетические процессы. ПФП локализован в цитоплазме‚ но частично происходит в пластидах.

Пентозофосфатный путь (ПФП) можно разделить на две фазы.

1. Окисление глюкозы:

    АТФ    АДФ               6 НАДФ   6 НАДФ^. Н₂

 Глюкоза              глюкозофосфат                     6 фосфоглюконовая  

                              + 5 глюкозофосфат                   кислота

                               из предыдущего цикла

  

 6НАДФ   6 НАДФ^. Н₂

                                        6 рибулозофосфат

          - 6 СО₂

 

2. Регенерация глюкозофосфата:

 

6 рибулозофосфат                   5 глюкозофосфат

          

4 рибулозофосфат         2 рибулозофосфат

                                       С₅                                        С₅

 

 

                      2 ксилулозофосфат          2 рибозофосфат

                                   С₅                                    С₅

 

 

                           

                                       2 седогептулозофосфат 2 ФГА

                                                 С₇                              С₃

 

                                      2 фруктозофосфат 2 эритрозофосфат

                                                       С₆                      С₄

 

                 2 глюкозофосфат                           2 глюкозофосфат  2 ФГА            

                             С₆                                                     С₆                   С₃

                                                                                                          глюкозофосфат

                                                                                                                  С₆                        

Суммарное уравнение ПФП:

 

 

6 глюкозофосфат + 12 НАДФ⁺ + 6 Н₂О                     5 глюкозофосфат + 6  

 

СО₂ + 12НАДФ ^. Н₂ + Ф_н

 

    Таким образом‚ из 6 молекул гексоз участвующих в цикле‚ окисляется только одна. Ни в одной реакции цикла АТФ не образуется. В цикле восстанавливаются 12 молекул НАДФ‚ которые передают водород на НАД. Последний поставляет водород в ЭТЦ:

        

12 НАДФ ^. Н₂ + 12 НАД ⁺              12 НАД ^. Н₂ + 12 НАДФ ⁺

 

 

                                                               ЭТЦ        36 АТФ (12 х 3 = 36)

 

    Чистый выход энергии за вычетом молекулы АТФ‚ потраченной на фосфорилирование глюкозы‚ составляет 35 молекул АТФ. Однако ПФП наибольшее значение имеет не как источник АТФ‚ а как основной внемитохондриальный и внехлоропластный источник НАДФН₂‚ который необходим для синтеза жирных кислот‚ восстановления нитратов‚ сульфатов‚ восстановительного синтеза аминокислот‚ образования фенолов‚ ауксинов и других ароматических физиологически активных веществ.

    Кроме этого в ходе ПФП синтезируются углеводы с различным числом атомов углерода. Компоненты ПФП (рибулозофосфат‚ НАДФН₂ участвуют в темновых реакциях фотосинтеза. В хлоропластах цикл функционирует в темноте‚ поддерживая определенную концентрацию НАДФН₂ в отсутствие света.