Поглощение ионов клетками листа

На долю проводящей системы приходится около 1/4 объема ткани листа. Суммарная длина разветвлений проводящих пучков в 1 см листовой пластинки достигает 1 м. Такая насыщенность тканей листа проводящей системой обеспечивает ее тесный контакт с клетками мезофилла и разгрузку ксилемы в листе. Вода и растворенные в ней вещества через поры сосудов ксилемы попадают как в клеточные стенки (апопласт), так и в цитоплазму клеток мезофилла. Но диффузия ионов по свободному пространству листа затруднена из-за крайне сложной его формы. Поэтому большая часть ионов поступает внутрь клеток мезофилла при участии Н⁺-помпы.

Непрерывная доставка ионов в клетки мезофилла обеспечивает растущий лист неорганическими солями и азотистыми соединениями, необходимыми для новообразования веществ и поддержания осмотического потенциала растительных тканей. В зрелом листе, достигшем конечных размеров, поступление веществ с транспирационным током превосходит потребности в них и есть опасность значительного повышения осмотического давления. В тканях листьев используются три способа устранения избытка ионов: образование труднорастворимых осадков солей (карбонатов кальция в клеточных стенках, оксалата кальция в вакуолях, фосфата кальция в митохондриях); отток ионов из листа через флоэму; накопление и выделение солей солевыми желёзками и волосками.

Большинству сельскохозяйственных культур, произрастающих на незасоленных почвах, свойственны два первых процесса.

 

Отток ионов из листьев

Почти все элементы, за исключением кальция и бора, могут оттекать из листьев, достигших зрелости и начинающих стареть. Среди катионов во флоэмных экссудатах доминирующее место принадлежит калию, на долю которого может приходиться около 60 % суммы катионов. Из всех двухвалентных ионов в заметном количестве перемещается по флоэме только магний; возможно, что для этого он включается в состав комплексных соединений. Железо, марганец, цинк и молибден также перемещаются по флоэме, но их концентрация не превышает средний уровень содержания в других клетках.

Среди анионов в ситовидных элементах флоэмы преобладает фосфат. Часть фосфора находится в виде неорганического фосфата, другая связана в органических соединениях (гексозофосфатах, нуклеотидах, нуклеиновых кислотах). Из других анионов в ситовидных элементах всегда обнаруживается Сl^-, концентрация которого во многом зависит от общего уровня хлоридов в почве и в самом растении. Нитраты и сульфаты при определенных условиях (высокая обеспеченность источниками питания, замедление фотовосстановительных реакций) также транспортируются с нисходящим током. Однако более типичным является отток из листа азота и серы в составе органических соединений.

В ситовидные элементы флоэмы ионы могут поступать как путем транспорта их из клеток мезофилла, так и не выходя за пределы листовой жилки, при участии переходных (передаточных) клеток, в стенках которых образуются многочисленные выросты цитоплазмы. Такие лабиринты, значительно увеличивающие контактную поверхность.

    Нисходящий ток минеральных веществ по флоэме менее значителен по своим масштабам‚ чем восходящий транспорт по ксилеме. В совокупности они обеспечивают круговорот‚ способствующий перераспределению элементов в растении.

 

Азотное питание растений

Основными усвояемыми формами азота для высших растений являются ионы аммония и нитрата. Наиболее полно вопрос об использовании растениями нитратного и аммиачного азота разработан академиком Д. Н. Прянишниковым (1955) и его сотрудниками. Ими была установлена равноценность этих источников азота и изучены условия эффективного использования его высшими растениями.

Одним из важнейших факторов, определяющих поглощение растениями неорганических форм азота, является реакция питательной среды. В слабокислой среде, при рН 5, лучше поглощаются нитраты. Наоборот, в нейтральной среде, при рН 7, преимущество имеет аммоний. Для усвоения аммония большое значение имеет и наличие в среде достаточного количества ионов кальция.

Физиологическая особенность процессов усвоения заключается в том, что аммоний сразу после поглощения метаболизируется в корнях, превращаясь в азот аминокислот и амидов. Концентрация аммония в тканях и пасоке обычно очень низкая. Поэтому аммонийная форма азота эффективна только при условии высокой фотосинтетической активности или достаточного количества запасных углеводов. При недостатке органических кислот аммиак не успевает связываться и может быть токсичным для растения.

Судьба поглощенного растениями нитрата может быть различной. Поступившие нитраты либо запасаются в вакуолях клеток корня, либо подаются с пасокой в надземную систему. Включаться в органические соединения они могут как в корнях, так и в листьях. Причем метаболизация нитратов начинается с их восстановления до аммония. Поэтому были основания полагать, что аммонийное питание энергетически значительно более выгодно, чем нитратное.

На поглощение растениями нитратов и аммония существенно влияет температура среды. Причем реакция самых разных растений на температурные воздействия оказывается очень сходной: при пониженной температуре относительно или даже абсолютно больше поглощается аммония, чем нитрата, увеличивается метаболическая нагрузка корней по ассимиляции азота. Наиболее не устойчивым к низкой температуре этапом азотного обмена является загрузка ксилемы азотистыми соединениями, особенно нитратами. Замедление оттока приводит к снижению их поглощения.

Таким образом, предпочтительность использования растениями разных форм минерального азота зависит от ряда условий (рН и ионного состава среды, наличия достаточного пула органических кислот, способных связывать аммиак, температуры и др.). Все эти факторы необходимо учитывать при разработке мероприятий по повышению эффективности применения азотных удобрений.