Особенности структурной организации растительной клетки

Растительная клетка как клетка эукариотического организма содержит ядро с од­ним или несколькими ядрышками, митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, микротела, рибосомы и полисомы, компоненты цитоскелета - микротрубоч­ки и микрофиламенты. В отличие от других эукариотических клеток для растительных клеток характерны:

- полисахаридная клеточная оболочка;

- центральная вакуоль в зрелых клетках;

- пластидная система;

- отсутствие центриолей.

Клеточная оболочка

Клеточная оболочка придает клеткам и тканям растений механическую прочность, защищает протоплазматическую мембрану от разрушения под влиянием гидростатиче­ского давления, развиваемого внутри клетки. Однако такую оболочку нельзя рассматри­вать только как механический каркас.

Клеточная оболочка обладает такими свойствами, которые позволяют противо­стоять давлению воды внутри клетки, и в то же время обладает растяжимостью и спо­собностью к росту. Она является противоинфекционным барьером, принимает участие в поглощении минеральных веществ, являясь своеобразным ионообменником. Появились данные, что углеводные компоненты клеточной оболочки, взаимодействуя с гормонами, вызывают ряд физиологических изменений.

Первичная клеточная оболочка характерна для молодых клеток. По мере их старения образуется вторичная структура. В состав клеточной оболочки входят цел­люлоза, гемицеллюлоза, пектиновые вещества, липиды и небольшое количество белка. Компоненты клеточной оболочки являются продуктами жизнедеятельности клетки. Они выделяются из цитоплазмы и претерпевают превращения на поверхности плазмалеммы. Таким образом, это экстрацеллюлярные образования.

 

Рис. 2. Строе­ние раститель­ной клетки: 1 -клеточная обо­лочка; 2 - плазмалемма; 3 -плазмодесмы; 4 -     микротру­бочки; 5 - ядро; 6 - аппарат Голъджи; 7 вакуоль; 8 - митохондрии; 9   -    хлоропласт; 10 - эндоплазматический ретикулум.

 

 

 

Процентное соотношение веществ в первичных клеточных оболочках сильно колеблется. Для примера приведем состав оболочки кле­ток колеоптилей овса: целлюлозы — 25%, гемицеллюлозы—51%, пектиновых веществ—3—5%, белка—-10%, липидов—4%. Остов клеточной оболочки со­ставляют переплетенные микро- и мак­рофибриллы целлюлозы. Микро- и мак­рофибриллы целлюлозы в клеточной оболочке погружены в аморфную желе­образную массу — матрикс. Матрикс состоит из гемицеллюлозы, пектиновых веществ и белка. Пектиновые вещества обусловливают высокую оводненность клеточной оболочки.

    Клеточные стенки содержат также белок экстенсии (до 10%) — это гликопротеид. Около 30% всех аминокислот экстенсина представлено оксипролином. К оксипролину присоединяются угле­водные цепочки, состоящие из четырех остатков моносахара арабинозы.

Исследования Альберсхейма позволили дать предположительную модель взаимо­связи и взаиморасположения всех перечисленных веществ в клеточной стенке. Согласно этой модели в первичной клеточной оболочке микрофибриллы целлюлозы располагают­ся либо беспорядочно, либо перпендикулярно (в основном) продольной оси клетки. Ме­жду микрофибриллами целлюлозы находятся молекулы гемицеллюлозы, которые, в свою очередь, связаны через пектиновые вещества с белком. При этом последователь­ность веществ следующая: целлюлоза — гемицеллюлозы — пектиновые вещества — бе­лок — пектиновые вещества — гемицеллюлозы — целлюлоза. Микрофибриллы целлюлозы и вещества матрикса оболочки связаны между собой. Единственными нековалентными связями являются водородные между целлюлозными микрофибриллами и гемицеллюлозой (по преимуществу ксилоглюканом). Между ксилоглюканом и пектино­выми веществами, так же как и между пектиновыми веществами и белком экстенсином, возникают ковалентные связи.

Толщина клеточной стенки колеблется у разных видов растений от десятых долей до 10 мкм. В первичной оболочке каждой клетки имеются тонкие участки — первичные поровые поля, через которые обычно проходят плазмодесмы — цитоплазматические ни­ти, обрамленные мембраной (плазмалеммой). На каждые 100 мкм² клеточной оболочки имеется примерно 10—30 плазмодесм диаметром 0,2 мкм. Благодаря плазмодесмам протоплазма всех клеток объединена в единое целое — симпласт.

Между клеточными оболочками двух соседних клеток в местах их соприкоснове­ния имеется так называемая срединная пластинка; в состав срединной пластинки входят пектиновые вещества, главным образом в виде пектатов кальция (кальциевая соль пек­тиновой кислоты). Эти вещества как бы цементируют, склеивают растущие клетки. При недостатке кальция пектиновые вещества превращаются в слизь, наблюдается ослизнение ткани и клетки разъединяются (мацерация ткани). При созревании плодов пектино­вые вещества срединных пластинок, склеивающие клетки, переходят в растворимую форму и благодаря этому плоды становятся мягкими.

Клеточная оболочка способна к эластическому (обратимому) и пластическому (необратимому) растяжению. Эластическое растяжение происходит под влиянием разви­вающегося в клетке давления воды (тургорного давления, или потенциала давления). Макрофибриллы целлюлозы  не связаны между собой и скреплены только матриксом. Они под влиянием давления как бы раздвигаются, клеточная оболочка становит­ся тоньше. Пластическое необратимое растяжение — это собственно рост клеточной оболочки. Рост клеточной оболочки начинается с ее разрыхления. Поскольку микрофиб­риллы практически не растягиваются в длину, то для того, чтобы произошло растяжение оболочки, они должны скользить вдоль оси растяжения, удаляясь друг от друга. Способ­ность микрофибрилл скользить друг около друга очень важна для обеспечения роста растяжением. Чем это скольжение проходит легче, тем пластичнее клеточная стенка. Легкость скольжения обусловлена водородными связями между микрофибриллами цел­люлозы и ксилоглюканом (пектиновыми веществами). Особенностью этих связей явля­ется их лабильность — легкое разрушение и возобновление, не требующее значительных энергетических затрат. После того как растяжение клетки произошло, между вновь обра­зовавшимися микрофибриллами целлюлозы и веществами матрикса возникают связи.

Клеточная оболочка способна к утолщению и видоизменению. В результате этого образуется ее вторичная структура. Утолщение оболочки происходит путем наложения новых слоев на первичную оболочку. Ввиду того, что наложение идет уже на твердую оболочку, фибриллы целлюлозы в каждом слое лежат параллельно, а в соседних слоях — под углом друг к другу. Этим достигается значительная прочность и твердость вто­ричной оболочки. По мере того как число слоев фибрилл целлюлозы становится больше и толщина стенки увеличивается, она теряет эластичность и способность к росту. Во вторичной клеточной стенке содержание целлюлозы значительно возрастает (в некото­рых случаях до 60% и более). По мере дальнейшего старения клеток матрикс оболочки может заполняться различными веществами — лигнином, суберином (одревеснение или опробковение оболочки). Лигнин образуется пу­тем конденсации ароматических спиртов.

Клеточная оболочка легкопроницаема как для воды, так и для растворенных веществ. Одре­веснение заметно снижает ее проницаемость, а опробковение делает ее непроницаемой, вследст­вие чего клетка отмирает.

 

Вакуоль

Вакуоль — полость, заполненная клеточ­ным соком и окруженная мембраной (тонопластом). В молодой клетке обычно имеется не­сколько мелких вакуолей (провакуолей). В про­цессе роста клетки образуется одна центральная вакуоль. В образовании вакуоли могут участво­вать пузырьки, отделяющиеся от аппарата Гольджи. Возможно образование «вторич­ных» вакуолей из участков цитоплазмы, изолированных мембраной эндоплазматической сети, в которых с помощью гидролитических ферментов произошло переваривание ве­ществ. Из мембран эндоплазматической сети и возникает, по-видимому, тонопласт. То­нопласт обладает избирательной проницаемостью, в нем локализована система активно­го транспорта веществ. Во многих случаях вещества, проникающие через плазмалемму, не проникают через тонопласт и не попадают в вакуоль.

Вакуоль содержит клеточный сок, в котором растворены соли, органические ки­слоты, сахара и другие соединения. В связи с этим она играет важную роль в осмотиче­ских процессах поступления воды и поддержания тургора клетки. В вакуоли ряда клеток содержится пигмент (антоциан), который обусловливает окраску цветков, плодов, а так­же частично осеннюю окраску листьев.

Вакуоли — это место, где могут аккумулироваться и сохраняться питательные вещества, если в данный момент клетка в них не нуждается. В вакуоль также экскретируются различные клеточные метаболиты которые затем могут там перерабатываться и обезвреживаться. Тонопласт может образовывать инвагинации. При этом часть цито­плазмы включается в вакуоль и там подвергается действию различных ферментов (пере­варивается). Это позволяет рассматривать вакуоль как гигантскую лизосому.

Пластиды

Различают три вида пластид: хлоропласта - зеленые, хромопласты - оранжевые, лейкопласты - бесцветные.

Размер хлоропластов колеблется от 4 до 10 мкм. Число хлоропластов обычно со­ставляет от 20 до 100 на клетку. Химический состав хлоропластов достаточно сложен и может быть охарактеризован следующими средними данными (% на сухую массу): бе­лок — 35—55; липиды—20—30; углеводы—10; РНК—2—3; ДНК — до 0,5; хлорофилл — 9; каротиноиды — 4,5.

Важно отметить, что многие белки хлоропластов обладают ферментативной ак­тивностью. Действительно, в хлоропластах сосредоточены все ферменты, принимающие участие в процессе фотосинтеза (окислительно-восстановительные, синтетазы, гидрола­зы). В настоящее время доказано, что в хлоропластах, так же как и в митохондриях, име­ется своя белоксинтезирующая система. Многие из ферментов, локализованных в хлоро­пластах, являются двухкомпонентными. Во многих случаях простетическая группа фер­ментов — это различные витамины. В хлоропластах сосредоточены многие витамины и их производные (витамины группы В, К, Е, D). В хлоропластах находится 80% Fe, 70% Zn, около 50% Сu от всего количества этих элементов в листе.

Внутреннее строение хлоропластов, их ультраструктура была раскрыта после то­го, как появился электронный микроскоп. Оказалось, что хлоропласты окружены двой­ной оболочкой (мембраной). Толщина каждой оболочки 7,5—10 нм, расстояние между ними 10—30 нм. Внутреннее пространство хлоропластов заполнено бесцветным содер­жимым — стромой и пронизано мембранами (ламеллами). Ламеллы, соединенные друг с другом, образуют как бы пузырьки — тилакоиды (греч. «тилакоидес» — мешковидный). В хлоропластах тилакоиды двух типов. Короткие тилакоиды собраны в пачки и распо­ложены друг над другом, напоминая стопку монет. Эти стопки называются гранами, а составляющие их ламеллы — ламеллами гран. Между гранами параллельно друг другу располагаются длинные тилакоиды. Составляющие их ламеллы получили название — ламеллы стромы. Между отдельными тилакоидами в стопках гран имеются узкие щели. Относительно связи между ла­меллами гран и ламеллами стромы имеются разные точки зрения. Т. Вейер предложил гранулярно-решетчатую модель, согласно которой внутренние пространства всех тилакоидов соединены между со­бой (рис. 3).

 

Рис.3. Схема гранулярно-сетчатой структуры хлоропластов

Таким образом, в хлоропластах имеется как бы два раздельных пространства — внутреннее (внутри ти­лакоидов) и внешнее (вне тилакоидов). У большинства водорослей гран нет, а ламеллы собраны в группы (пачки) по 2—8 штук. Не во всех случаях и у высших растений хлоро­пласта имеют гранальную структуру. Так, в листьях кукурузы имеются два вида хлоропластов. В клетках мезофилла содержатся мелкие хлоропласты гранального строения. В клетках обкладки, окружающих листовые сосудистые пучки, хлоропласты крупные и гран не содержат.

В строме хлоропластов имеются нити ДНК, рибосомы, крахмальные зерна. Зеленый пигмент хлорофилл в виде комплекса с белками (пигмент-белковые ком­плексы) сосредоточен главным образом в ламеллах гран и частично в ламеллах стромы. На поверхностях ламелл имеются округлые частицы, в которых локали­зован фермент, катализирующий синтез АТФ (АТФ-синтетаза). Этот фермент связан с белком, расположенным в самой мембране.

Пластиды, так же как и митохондрии, не возникают вновь, а размножаются путем деления. В яйцеклетке имеются так называемые инициальные частицы, из которых в дальнейшем и развиваются как митохондрии, так и пластиды. Эта точка зрения подтверждается явлением так называемой цитоплазматической или пластидной (внехромосомной) наследственности. Как известно, у раздельнополых организмов женские и мужские гаметы вносят в зиготу одинаковый вклад в отношении генов. Однако женская гамета содержит во много раз больше цитоплазмы и инициальных частиц. Корренс показал, что окраска листьев у пестролистных растений наследуется исключительно по материнской линии. Так, оказалось, что цветки, развившиеся на зеленых побегах, дают семена, из которых вырастают растения с зелеными листьями. Цветки на ветвях с пестрыми листьями дают семена, из которых вырастают пестролистные растения. Окраска листьев растений, с цветков которых собиралась пыльца для опыления, не имеет значения для потомства. Эти опыты и привели к предположению, что хлоропласты представляют собой генетически автономные образования и их свойства наследуются по материнской линии. Хлоропласты содержат специфические молекулы ДНК и обладают белоксинтезирующей системой. Однако хлоропласты нельзя отнести к полностью автономным образованиям. В самом деле, количество находящейся в пластидах ДНК не может обеспечить все разнообразие пластидных белков. Частично белки хлоропластов образуются под контролем ядра. Так же как и для митохондрии, начальной стадией роста хлоропластов явля­ются инициальные частицы. Эти частицы — глобулярные образования, окруженные двойной мембраной значительно более плотной консистенции по сравнению с окружающей гиалоплазмой. Инициальные частицы увеличиваются в размере и приобретают форму двояковыпуклой линзы. Одновременно их внутренняя мембрана начинает разрастаться, образуя складки. От складок отшнуровываются пузырьки (тилакоиды), которые располагаются параллельно и пронизывают всю строму. На этой ста­дии развития частицы становятся видимыми в световой микроскоп (0,3—0,5 мкм) — это уже пропластиды. Для дальнейшего развития структуры пропластид необходим свет. На свету образуется хлорофилл. Молекулы хлорофилла локализуются в мембранах. Именно на свету образуются два типа тилакоидов. Длинные тилакоиды тянутся через все про­дольное сечение пластид и образуют тилакоиды стромы. Короткие тилакоиды распола­гаются стопкой друг над другом и образуют тилакоиды гран. Пластиды достигают окон­чательного размера.

Непосредственно из пропластид могут образовы­ваться и бесцветные пласти­ды лейкопласты. Лейкопла­сты чаще всего локализова­ны в клетках запасающих тканей. Подобно пропластидам они характеризуются слабо развитой ламеллярной структурой. Во многих слу­чаях в лейкопластах ламеллы сохраняют связь с внутрен­ней оболочкой. В строме лейкопластов располагаются крахмальные зерна, осмиофильные глобулы, белковые включения.

Хромопласты — это, по-видимому, результат де­градации хлоропластов, об­разовавшиеся за счет час­тичного разрушения ламел­лярной структуры. Одновре­менно происходит образование осмиофильных глобул, содержащих каротиноиды. Эти глобулы располагаются сплошным слоем под оболочкой пластид.

В клетках растущих листьев пластиды размножаются путем деления. В листьях шпината при увеличении листа с 1 см до полного размера количество пластид на клетку возрастает с 50 до 500 штук. Процесс деления пластид ускоряется на свету. Особенное значение имеют красные и синие участки спектра, которые поглощаются хлорофиллом. Деление может происходить или на стадии пропластид (у высших растений), или на ста­дии уже сформировавшихся хлоропластов (у водорослей и папоротников). Пластиды де­лятся или путем возникновения поперечных перегородок, или, реже, путем почкования. Поперечные перегородки образуются за счет образования складок на внутренней мем­бране. До тех пор, пока складка внутренней мембраны не поделила тело пластид, наруж­ная мембрана сохраняется и объединяет обе дочерние пластиды. Дальнейшее поведение наружной мембраны неясно. Она либо разрывается, либо образует складки. Таким обра­зом, пластиды — самоудваивающиеся органеллы.

Большой интерес представляет вопрос о возникновении хлоропластов в клетке в процессе эволюции. Поскольку хлоропласты представляют собой относительно незави­симое от ядра образование, способное к делению, росту, дифференциации, возникла гипотеза о том, что на заре эволюции хлоропласты, так же как и митохондрии, представля­ли собой самостоятельные организмы. Согласно этой гипотезе хлоропласты возникли в результате симбиоза какого-то автотрофного организма (возможно, цианобактерии), способного трансформировать энергию солнечного света, с гетеротрофной клеткой. Пластиды и фотосинтезирующие прокариоты очень сходны между собой (кольцевая структура ДНК, размеры рибосом и др.). Согласно гипотезе, развиваемой рядом иссле­дователей, способность к фотосинтезу возникла у прокариотов. Впоследствии гетеро­трофные эукариотические клетки приобрели способность к фотосинтезу благодаря за­глатыванию микробов-фотосинтетиков. Это событие (около 400 млн. лет назад) и приве­ло к возникновению фотосинтезирующих водорослей (Маргелис, 1983). В этой связи ин­тересно, что в 1969 г, было показано, что изолированные клетки млекопитающих спо­собны заглатывать путем фагоцитоза выделенные из листьев хлоропласты. Захваченные клетками хлоропласты выживали на протяжении шести клеточных делений. При этом они сохраняли структуру и делились. Вновь выделенные из этих клеток хлоропласты не потеряли способности к фотосинтезу.

Физиологические особенности хлоропластов. Важным свойством хлоропластов является их способность к движению. Хлоропласты передвигаются не только вместе с цитоплазмой, но способны и самопроизвольно изменять свое положение в клетке. Ско­рость движения хлоропластов составляет около 0,12 мкм/с. Хлоропласты могут быть распределены в клетке равномерно, однако чаще они скапливаются около ядра и вблизи клеточных стенок. Большое значение для расположения хлоропластов в клетке имеют направление и интенсивность освещения. При малой интенсивности освещения хлоро­пласты становятся перпендикулярно к падающим лучам, что является приспособлением к лучшему их улавливанию. При высокой освещенности хлоропласты передвигаются к боковым стенкам и поворачиваются ребром к падающим лучам. В зависимости от осве­щения может также меняться и форма хлоропластов. При более высокой интенсивности света их форма становится ближе к сферической.

Основная функция хлоропластов — это процесс фотосинтеза. В 1955 г. Д. Арнон показал, что в изолированных хлоропластах может быть осуществлен весь процесс фо­тосинтеза. Важно отметить, что хлоропласты имеются не только в клетках листа. Они встречаются в клетках не специализирующихся на фотосинтезе органов: в стеблях, ко­лосковых чешуйках и остях колосьев, корнеплодах, клубнях картофеля и т. д.

В ряде случаев зеленые пластиды обнаруживаются в тканях, расположенных не в наружных, освещенных частях растений, а в слоях, удаленных от света: в тканях цен­трального цилиндра стебля, в средней части луковицы лилейных, а также в клетках за­родыша семени многих покрытосеменных растений. Последнее явление (хлорофиллоносность зародыша) привлекает внимание систематиков растений. Имеются предложе­ния разделить все покрытосеменные растения на две большие группы: хлороэмбриофиты и лейкоэмбриофиты, содержащие и не содержащие хлоропласты в зародыше (М.С. Яковлев).

Исследования показали, что структура хлоропластов, расположенных в дру­гих органах растения, так же как и состав пигментов, сходны с хлоропластами листа. Это дает основания считать, что они способны к фотосинтезу. В том случае, если они под­вергаются освещению, по-видимому, в них действительно происходит фотосинтез. Так, фотосинтез хлоропластов, расположенных в остях колоса, может составлять около 30% от общего фотосинтеза растения. Позеленевшие на свету корни способны к фотосинтезу. В хлоропластах, находящихся в кожуре плода до определенного этапа его развития, так­же может идти фотосинтез. Согласно предположению А.Л. Курсанова, хлоропласты, расположенные вблизи проводящих путей, выделяя кислород, способствуют повышению интенсивности обмена веществ ситовидных трубок.

Вместе с тем роль хлоропластов не ограничивается их способностью к фотосинте­зу. В определенных случаях они могут служить источником питательных веществ (Е.Р. Гюббенет). Хлоропласты содержат большое количество витаминов, ферментов и даже фитогормонов (в частности гиббереллина и абсцизовой кислоты). В условиях, при кото­рых ассимиляция исключена, зеленые пластиды могут играть активную роль в процессах обмена веществ. Известно, что присутствие листьев, помещенных в условия, исклю­чающие фотосинтез (закрывание землей), улучшает рост растений. Показано благопри­ятное влияние листьев на процесс сращивания привоя и подвоя.

Все сказанное еще раз подчеркивает многообразную роль, которую играют зеле­ные пластиды в жизни растительного организма.