Пути снижения интенсивности транспирации

Перспективным способом снижения уровня транспирации является применение антитранспирантов. По механизму действия их можно разделить на две группы: вещества‚ которые вызывают закрывание устьиц; вещества‚ которые образуют на поверхности листьев пленки, создавая механическое препятствие для испарения воды.

К первой группе относятся абсцизовая кислота и ее производные, которые не оказывают токсического влияния на растения и вызывают закрывание устьиц как при опрыскивании, так и при введении их через корни с поливной водой. В определенных концентрациях АБК‚ не уменьшая фотосинтеза, снижает транспирацию.

Эффективными антитранспирантами являются метиловый и фениловый эфиры АБК. Опрыскивание эфирами в концентрации 10^{-4 М приводит к уменьшению транспирации на 50 %.}

В последнее время из растений выделены другие природные антитранспиранты, вызывающие закрывание устьиц. Близкой к АБК активностью обладает вомифолиол, выделенный из Роlinогеа аlрinа. Из сорго суданского выделен 2-транс-дигидрофарнезол, который даже более активно способствует закрыванию устьиц, чем АБК.

Вторая группа веществ — антитранспиранты пленочного типа — образует на поверхности листьев моно- и полимолекулярные прозрачные и эластичные пленки, ограничивающие испарение воды. В отличие от антитранспирантов метаболического типа они должны слабо проникать через эпидермис, обладать малой подвижностью в растении и не оказывать влияния на его метаболизм. Природным прообразом пленочных антитранспирантов является эпикутикулярный воск, регулирующий диффузию паров воды и СО₂.

В качестве антитранспирантов пленочного типа используют эмульсии высокомолекулярных соединений — полиэтилена, полипропилена‚ полистирола, полиакриламида, натуральный или искусственный латекс. Пленочные антитранспиранты, уменьшая транспирацию на 25—30 %‚ не оказывают существенного отрицательного влияния на фотосинтез и радиационный баланс листа. Сохраняется пленка на растении обычно 12—16 дней.

Однако регулирование транспирации небеспредельно. В жестких условиях жаркого летнего дня при недостатке воды в почве происходит значительное нарушение водного баланса, которое проявляется в потере тургора растением — завядании. Завядание еще не указывает на утрату растением жизнеспособности. При обеспечении растений водой тургор восстанавливается и их нормальная жизнедеятельность возобновляется. Но завядание не проходит для растения бесследно: чем оно было глубже и длительнее, тем серьезнее его последствия.

 

«Когда-то, где-то на Землю упал луч солнца, но он упал не на бесплодную почву, он упал на зеленую былинку пшеничного ростка, или, лучше сказать, на хлорофилловое зерно. Ударя­ясь о него, он потух, перестал быть светом, но не исчез... В той или другой форме он вошел в состав хлеба, который послужил нам пищей. Он преобразился в наши мускулы, в наши нер­вы... Этот луч солнца согревает нас. Он приво­дит нас в движение. Быть может, в эту минуту он играет в нашем мозгу».

К. А. Тимирязев

 

ФОТОСИНТЕЗ

 

История фотосинтеза

В старые времена врач обя­зан был знать ботанику, ведь многие лекарственные средст­ва готовились из растений. Неудивительно, что лекари не­редко выращивали растения, проводили с ними различные опыты.

Так, голландец Ян Баптист Ван-Гельмонт (1579—1644) не только занимался врачебной практикой, но и эксперименти­ровал с растениями. Он решил узнать, благодаря чему растет растение. С животными и че­ловеком вроде бы все ясно: поедая корм или пищу, они получают вещества, благода­ря которым увеличиваются в размерах. Но за счет чего крошечное семя, лишенное рта, превращается в огром­ное дерево? Чтобы ответить на этот вопрос, Ван-Гельмонт проде­лал следующее. Взял кадку, в которую насыпал 91 килограмм высушенной в печи почвы, смочил ее дождевой водой и посадил ивовый побег массой 2,25 килограмма. Каждый день в течение пяти лет он поливал растение чистой дож­девой водой. По прошествии этого времени Ван-Гельмонт извлек деревце, тщательно очистил корни от прилипших частиц почвы и взвесил содер­жимое кадки и растение. Оказалось, что масса почвы уменьшилась всего на 57 грам­мов, а вот масса ивы возросла почти на 75 килограммов. Результат эксперимента ис­следователь объяснил исклю­чительно поглощением воды. Так возникла водная теория питания растений.

Джозеф Пристли (1733— 1804) — известный англий­ский ученый-химик. Он открыл кислород, получил хлористый водород, аммиак, фтористый кремний, сернистый газ, ок­сид углерода. Привезенный французом Шарлем Кондамином из Южной Америки кау­чук Пристли в 1770 году предложил использовать для стирания написанного, назвав его гуммиэластиком. Как хи­мика Пристли заинтересовал вопрос: почему воздух полей и лесов чище городского? Уче­ный предположил, что расте­ния очищают его от веществ, выделяемых людьми при ды­хании, а также дымящимися трубами заводов и фабрик. С целью проверки своего предположения он посадил под стеклянный колпак мышь. Довольно быстро животное погибло. Тогда эксперимен­татор поместил под такой же колпак другую мышь, но уже вместе с веткой мяты. «Это было сделано в начале авгус­та 1771 года. Через восемь-девять дней я нашел, что мышь прекрасно могла жить в той части воздуха, в которой росла ветка мяты. Побег мя­ты вырос почти на три дюйма...».

Опыт заинтересовал ученых, многие повторили его в своих лабораториях, однако резуль­таты получались неодинако­вые: в одних случаях расте­ния действительно очищали воздух и делали его пригод­ным для дыхания мыши, в других — этого не наблю­далось. Надо сказать, что сам Пристли при повторении опы­тов получил противоречивые результаты. Установить исти­ну ученый уже не смог, так как консервативно настроен­ные англичане разгромили его прекрасно оборудованную ла­бораторию и богатую библио­теку за сочувствие их вла­дельца идеям французской ре­волюции. Пристли оставил научную работу и эмигриро­вал в США.

В 1753 году, то есть за 18 лет до опытов англичанина, вели­кий русский ученый Михаил Васильевич Ломоносов выска­зал любопытные мыс­ли относительно питания ра­стений, в своем трактате «Слово о явлениях воздуш­ных» он писал: «...преизобильное ращение тучных дерев, которые на бесплодном песку корень свой утвердили, ясно объявляет, что жирными лис­тами жирный тук из воздуха впитывают, ибо из бессочного песку столько смоляной мате­рии в себя получить невоз­можно».

В другой своей работе «Слово о слоях земных» он высказался о воздушном пи­тании растений еще более определенно: «Откуда же но­вый сок сосны собирается и умножает их возраст, о том не будет спрашивать, кто знает, что многочисленные иглы нечувствительными сква­жинами почерпают в себя с воздуха жирную влагу, ко­торая тончайшими жилками по всему растению расходится и разделяется, обращаясь в его пищу и тело». «Нечувст­вительные скважины» — это не что иное, как устьица.

К сожалению, мысли, вы­сказанные Ломоносо­вым, остались неизвестными научным кругам. А вот идею Пристли об очищении возду­ха поддержали не только уче­ные, она стала популярна да­же в народе. Результатом яви­лось массовое разведение цве­тов в помещениях, где нахо­дились больные. При этом двери обычно держали плотно закрытыми, дабы «вредный» наружный воздух не мог про­никнуть в комнату.

Голландский врач Ингенгауз (1730—1799) усомнился в правильности такого исполь­зования растений и провел ряд экспериментов с целью проверки действенности этого приема. В результате своих опытов он сделал открытие, что только зеленые части растений могут улуч­шать воздух, да и то лишь в том случае, когда они на­ходятся на свету. Все осталь­ное — цветки, корни, а также зеленые листья, лишенные света, — воздуха не исправ­ляет.

Швейцарский естествоиспы­татель Жан Сенебье (1742— 1809) первым установил необ­ходимость углекислого газа как источника углерода для зеленых растений. Он же пред­ложил термин «физиология ра­стений» и в 1880 году написал первый учебник по этой дис­циплине.

Его соотечественник естест­воиспытатель Никола Теодор Соссюр (1767—1845) работал в области физики, химии и геологии. Однако мировую из­вестность приобрел благодаря трудам в области физиологии растений. С помощью точных методов количественного хи­мического анализа он убеди­тельно доказал, что растения на свету усваивают углерод из углекислого газа, выделяя при этом кислород. Уче­ный также установил, что рас­тения, как и животные, ды­шат, поглощая кислород и выделяя углекислый газ.

Так постепенно складыва­лись представления о фото­синтезе как о процессе, в ходе которого из углекислого газа и воды зеленые растения на свету образуют органические вещества и выделяют кис­лород:

 

6СО₂ + 12Н₂О    С₆Н₁₂О₆ + 6 Н₂О + 6О₂

 

Термин «фотосинтез» был предложен в 1877 году изве­стным немецким физиологом растений Вильгельмом Пфеффером (1845—1920). В ходе этого процесса солнечная энергия преобразуется в энер­гию химических связей орга­нических соединений.

Во второй половине XIX столетия было установлено, что энергия солнечного света усваивается и трансформи­руется при помощи зеленого пигмента хлорофилла.

 

Лист как орган фотосинтеза

    В процессе эволюции растений сформировался специализированный орган фотосинтеза – лист. Приспособление его к фотосинтезу шло в двух направлениях: возможно более полное поглощение и запасание лучистой энергии и эффективный газообмен с атмосферой.

В зависимости от вида растений и условий их произрастания листья отличаются большим разнообразием. Однако можно вы­делить общие анатомические особенности, обеспечивающие воз­можность эффективного фотосинтеза (рис. 7).

1. Наличие покровной ткани — эпидермиса, защищающего лист от излишней потери воды. Клетки нижнего и верхнего эпидермиса лишены хлоропластов, имеют крупные вакуоли, которые, подобно линзам, фокусируют свет на расположенную глубже хлорофиллоносную ткань. Деятельность клеток мезофил­ла основана не только на их хорошем освещении, она зависит также от поступления СО₂. Нижний эпидермис, реже и верхний, имеют большое количество устьиц. Щели открытых устьиц зани­мают примерно 1 % площади листовой пластинки, диффузия СО₂ внутрь листа идет через них сравнительно быстро. Отдель­ное устьице позволяет за 1 с поступить в лист 2500 млрд. молекулам СО₂. Поверхность листа поглощает СО₂ только в 1,5—2 раза меньше, чем открытая поверхность щелей той же площади, хотя открытые устьица составляют лишь сотую часть поверхности. Такая высокая скорость связана с особенностями диффузии газов через мелкие отверстия, находящиеся на значительном рас­стоянии друг от друга, за счет краевого эффекта.

 

 

Рис. 7. Поперечный разрез листа подсолнечника

 

2. Наличие специализированной фотосинтетической ткани — хлоренхимы. Основная хлорофиллоносная ткань — палисадная паренхима — расположена обычно на освещаемой части листа. Вытянутость клеток и перпендикулярное расположение их к эпидермису обеспечивают увеличение поверхности, вдоль кото­рой могут располагаться хлоропласты, не затеняя друг друга, а также облегчают отток ассимилятов. В каждой клетке полисадной паренхимы находится 30—40 хлоропластов. Губчатая ткань характеризуется меньшим содержанием хлоропластов (примерно 20 на клетку) и сильно развитой системой межклетников. Объем межклетников составляет 15—20 % общего объема листа и обра­зует внутреннюю газовую среду, которая при помощи устьичных щелей сообщается с атмосферой. За счет межклетников значи­тельно возрастает внутренняя рабочая поверхность, через кото­рую каждой клеткой паренхимы поглощается СО₂. Она в 8—12 раз больше, чем наружная поверхность листа. Хлоропласты как основные светоулавливающие органеллы еще в большей степени увеличивают светопоглощающую поверхность листа. На 1 см² листа приходится примерно 200 см² поверхности хлоропластов.

1 га посева -> 5 га площадь листьев -> 50 га поверхность межклетников -> 1000 га поверхность хлоропластов.

Таким образом, 1 га посева, который испаряет воды не боль­ше, чем открытая водная поверхность такой же площади, имеет 50 га поверхности, поглощающей СО₂, и 1000 га светоулавливающей поверхности хлоропластов. Это является выражением общебиологической особенности организации — создание боль­ших внутренних рабочих поверхностей при сравнительно малых наружных испаряющих площадях за счет затрат небольших количеств материала.

3. Наличие сильно развитой густой системы жилок — прово­дящих путей, что обеспечивает быстрый отток ассимилятов и снабжение фотосинтезирующих клеток водой и необходимыми минеральными веществами.

В зависимости от внешних условий, при которых происходят формирование и функционирование листьев, анатомическое строение их может существенно различаться. Листья, формирую­щиеся в условиях недостаточной влагообеспеченности, имеют ксероморфную структуру. В зависимости от освещения меняется соотношение между полисадной и губчатой паренхимой в мезо­филле. Имеются и другие приспособления для функционирова­ния листа в определенных условиях. Еще более существенные отклонения от типичного строения листа связаны с физиолого-биохимическими особенностями фиксации СО₂ у С₄-растений, к которым относятся кукуруза, сахарный тростник, ряд злостных сорняков.