Структурно-функціональна організація клітини

 

Кожна нормальна життєздатна клітина має в своєму складі окремі диференційовані частини, або субсистеми, які виконують певні функції: функціональний центр (у еукаріотній клітині – ядро), цитоплазма, рибосоми, цитоплазматичні мембрани та зовнішня клітинна мембрана.

Функціональний центр клітини містить генетичну інформацію (код структурної організації молекул білків, які синтезуються в клітині), здійснює контроль над синтезом білків у клітині, над пластично-енергетичним обміном у межах клітини та з оточуючим середовищем. У еукаріотних клітинах (гриби, рослини, тварини) функціональним центром є ядро – органела, оточена двомембранною оболонкою і заповнена нуклеоплазмою (ядерною плазмою), в якій розташовані хроматин (речовина, з якої під час поділу клітини формуються хромосоми) та одне або кілька ядерець. Клітина звичайно має одне ядро, але в грибних клітинах їх може бути декілька. Нуклеоплазма містить білки (70-90% сухої речовини), нуклеїнові кислоти, ліпоїди, ферменти, іони кальцію та магнію. Ядерна мембрана має пори, через які вміст ядра з’єднується з цитоплазмою клітини. Ядерця не мають мембрани і складаються з різноманітних білків та інших сполук. Головною функцією ядерець є синтез рРНК та субодиниць рибосом і попередників хромосом.

У прокаріотній клітині (бактерії) функціональний центр не відмежований від цитоплазми і називається нуклеоїдом. Він розташований в цитоплазмі у вигляді переплетених ниток ДНК, яка має форму замкнутого кільця. У ціанобактерій досить часто можна виявити кілька нуклеоїдів.

Вміст клітини, оточений мембраною, називається цитоплазмою. За фізико-хімічною природою це – складна колоїдна система, пронизана мембранними структурами. Вона складається з води, білків, жирів, вуглеводів, мінеральних сполук та інших речовин, співвідношення яких залежить від типу, віку клітини та особливостей обміну з оточуючим середовищем.

Рибосоми – це субмікроскопічні кулясті тільця, які можна побачити лише за допомогою електронного мікроскопа. Вони складаються з білка (40%) та РНК (60%) і можуть або вільно “плавати” в цитоплазмі (прокаріоти), або бути прикріпленими до зовнішніх мембран ендоплазматичної сітки, мітохондрій, хлоропластів, ядра тощо (більшість рибосом еукаріотів). Функція рибосом – синтез білка, в процесі якого з ядра в інформаційній РНК (іРНК) надходить інформація про склад молекули синтезованого білка та потік амінокислот з рідкого компоненту цитоплазми.

Цитоплазматичні мембранні структури у гетеротрофних прокаріотів називаються мезосомами (від гр. mesos – серединний та sōma – тіло). Вони бувають пластинчастими, трубчастими та пухирцеподібними. Поки-що не існує переконливих даних стосовно функцій мезосом як необхідних складових частин клітини прокаріотів.

Цитоплазматичні мембранні структури еукаріотів мають надзвичайно складну організацію і називаються ендоплазматичною сіткою. Це – одномембранна система взаємозв’язаних каналець, плоских і кулеподібних пухирців. Ендоплазматична сітка пронизує всю цитоплазму і складає єдине ціле з зовнішньою мембраною ядра та клітинною мембраною. Розрізняють гранулярну та гладеньку сітку. На зовнішньому боці мембрани гранулярної сітки розташовані рибосоми, а гладенька сітка позбавлена їх. На гранулярній ендоплазматичній сітці синтезуються білки, а на гладенькій – жири та вуглеводи. Ендоплазматична сітка забезпечує обмін речовин як всередині клітини, так і з зовнішнім середовищем. Вона розмежовує клітину на окремі секції, в яких можуть одночасно відбуватися різні фізіологічні процеси та хімічні реакції.

Клітинна мембрана оточує клітину зовні і за хімічним складом подібна до інших мембран клітини. Вона містить 50-75% білків, 15-45% ліпідів, невелику кількість вуглеводів, РНК тощо. Зовнішня цитоплазматична мембрана – складна високоорганізована та високо спеціалізована структура. Вона відмежовує вміст клітини від оточуючого середовища. Через неї за допомогою особливих ферментів здійснюється активний рух різних речовин.

Щойно ми розглянули ті складові частини, які притаманні клітинам як еукаріотних, так і прокаріотних організмів. Крім цих структур клітини еукаріотів містять такі органели як мітохондрії, пластиди, лізосоми, апарат Гольджі, клітинний центр.

Мітохондрії належать до двомембранних органел. Зовнішня мембрана гладенька, а внутрішня утворює вирости різної довжини – кристи. У плазмі мітохондрій містяться ферменти, рибосоми, ДНК, РНК. Основна функція мітохондрій полягає в тому, що в них за допомогою ферментів відбувається окислення різних органічних речовин. Вивільнена при цьому енергія йде на синтез аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ) – специфічного акумулятора енергії. Молекули АТФ виходять за межі мітохондрій і беруть участь у всіх клітинних процесах, де необхідна енергія, яку вони вивільняють, розкладаючись.

Якщо мітохондрії містяться в усіх еукаріотних клітинах, то пластиди характерні лише для рослинних клітин. Вони мають дві мембрани – зовнішню та внутрішню. Розрізняють три типи пластид: хлоропласти, хромопласти та лейкопласти.

Хлоропласти – органели сочевицеподібної форми. Їхня зовнішня мембрана гладенька, а внутрішня утворює систему двошарових пластин – тилакоїдів. У мембранах тилакоїдів між шарами молекул білків та ліпідів розташовані молекули хлорофілу, який надає рослинам зеленого кольору, та деяких інших пігментів (каротиноїди). У плазмі хлоропластів знаходяться власні рибосоми, ДНК, РНК. За допомогою хлорофілу і особливих ферментів та наявності світла в хлоропластах здійснюється синтез глюкози з води та вуглекислого газу. Хлоропласти також здатні синтезувати власний білок. Вони утворюються із пропластид або лейкопластів, а восени перетворюються в хромопласти (в червоних та оранжевих плодах, в червоному та жовтому листі).

Хромопласти мають кулясту форму і містять різноманітні пігменти, що надають забарвлення пелюсткам квіток, плодам, пагонам, кореням, осіннім листкам. Вони утворюються з хлоропластів або лейкопластів.

Лейкопласти – безбарвні пластиди округлої форми. Вони зустрічаються в клітинах листків, бульб, кореневищ, кори молодих стебел та коренів, епідермісу листків. Ці органели утворюються із протопластів і за будовою подібні до хлоропластів, але мають слабо розвинену внутрішню мембранну систему. В лейкопластах здійснюється синтез і накопичення запасних речовин, насамперед крохмалю, інколи білків, рідше жирів.

Лізосоми (від гр. lysis – розчинення та sōma – тіло) являють собою одномембранні органели округлої форми. Їх кількість у клітині залежить від типу, віку та факторів оточуючого середовища клітини. У лізосомах знаходяться ферменти, що здатні розчиняти органічні речовини. Під дією цих ферментів здійснюється розщеплення поживних речовин, що надходять в тваринну клітину (фагоцитоз, піноцитоз – відповідно від гр. phago – пожирання та pino – пиття, а також kytos – клітина); саморозчинення клітин за умов кисневого або поживного голодування тварин; розчинення органел в рослинних клітинах під час утворення коркової тканини, судин деревини тощо.

Апарат Гольджі – розгалужена, мінлива, одномембранна органела, що складається з купки плескатих цистерн, від країв яких відгалужуються трубочки, а від трубочок відокремлюються дрібні пухирці. У цистернах накопичуються продукти синтезу, розпаду та речовини, що надходять в клітину або виводяться назовні. Упаковані в пухирці такі речовини рухаються за призначенням. У рослинній клітині апарат Гольджі бере участь у формуванні клітинної оболонки.

У клітинах грибів та тварин поблизу ядра присутня специфічна органела немембранної будови – так званий клітинний центр. Він складається з двох центріолей циліндричної форми, які розташовані перпендикулярно одна одній. Ця структура бере участь у поділі клітини. На початку поділу центріолі розходяться до протилежних полюсів клітини.. Від центріолей до хромосом відходять нитки веретена поділу, які в анафазі притягують хроматиди до полюсів. Після закінчення поділу центріолі залишаються в дочірніх клітинах, подвоюються і утворюють клітинні центри.

Для еукаріотних клітин характерні вакуолі (від лат. vacuus – порожній) – одномембранні органели, які у прокаріотних клітинах трапляються рідко. У рослинній клітині – це великі порожнини з клітинним соком – водним розчином різних речовин, що є запасними або кінцевими продуктами. Вакуолі також регулюють осмотичний тиск всередині клітини. У клітинах грибів та тварин вони звичайно дрібні. У одноклітинних тварин наявні травні та скоротливі вакуолі.

Крім розглянутих вище структур живої клітини до складу цитоплазми можуть входити різноманітні включення (вкраплини) – запасні поживні речовини у вигляді зерен крохмалю, агрегатів білка, крапель олії та кристалів солей (у рослинній клітині); крапель та зерен білків, жирів, вуглеводів (глікоген) та кінцевих продуктів обміну, кристалів солей, пігментів (клітини тварин та грибів); зерен глікогену, крохмалю, крапель жиру, агрегатів воску, поліфосфатів (бактерії).

Зовні клітини рослин, грибів, бактерій та найпростіших вкриті оболонкою, яка виконує переважно механічну та захисну функції. Оболонки рослинних клітин складаються з полісахаридів целюлози та пектину (від гр. pēktos – драглистий). Вони мають пори, через які здійснюється обмін речовин між клітинами.

Оболонки грибних клітин теж складаються із полісахаридів – пектину (нижчі гриби), хітину і целюлози (вищі гриби).

У бактерій клітинна оболонка порівняно тонка і еластична. Основу її складають полісахариди пектин і муреїн.

Клітина найпростіших зовні вкрита пелікулою (від лат. pellicula – шкірка) – у війчастих та джгутикових, або черепашкою – у форамініфер, деяких видів амеб тощо. Пелікула – ущільнений зовнішній шар протоплазми, який може мати різну товщину та щільність в залежності від виду найпростіших. Черепашка складається з часточок мінерального походження (SiO₂ або CaCO₃), склеєних органічною речовиною.

 

Поділ клітин

 

Важливою властивістю клітини, як живої системи, є здатність її до самовідтворення, яке лежить в основі процесів росту, розвитку та розмноження організмів. Самовідтворення клітин здійснюється шляхом поділу. Період від закінчення одного поділу до закінчення наступного називається життєвим циклом клітини або клітинним циклом. Існує три способи поділу клітин: амітоз, мітоз (від гр. mitos – нитка) та мейоз (від гр. meiōsis – зменшення).

Амітоз являє собою прямий поділ ядра та цитоплазми материнської клітини без формування видимих хромосом. Він здійснюється шляхом перешнуровування ядра на дві і більше частин, які не завжди однакові. Відразу за перешнуровуванням ядра відбувається поділ цитоплазми. Під час амітозу хромосоми розподіляються між дочірніми клітинами нерівномірно, внаслідок чого ці клітини генетично нерівнозначні. Часто поділ ядер не закінчується поділом клітини, і тоді виникають клітини з великою кількістю ядер.

Амітоз має місце в процесі нестатевого розмноження бактерій, найпростіших, одноклітинних грибів та водоростей. У багатоклітинних організмах він спостерігається в різноманітних нормальних і патологічних клітинах. Найчастіше амітоз відбувається в старих або високодиференційованих клітинах бульб картоплі, ендосперма насінини деяких рослин, печінки, в м’язових волокнах, що розвиваються. Рідше він спостерігається в молодих, нормально розвинутих клітинах, наприклад, в тканинах кореня та зародкового мішка покритонасінних рослин, ембріональних оболонок тварин тощо.

Найпоширенішим способом поділу клітин є мітоз. Це – непрямий поділ соматичних клітин багатоклітинних організмів, за якого із однієї диплоїдної материнської клітини (2n хромосом) утворюється дві дочірні клітини з набором хромосом, ідентичним кількісно і якісно материнській клітині.

Мітотичний цикл складається з інтерфази та власне мітозу. Він триває приблизно 10-20 год. Мітоз забезпечує ріст і розвиток усіх тканин і органів багатоклітинного організму.

У мітозі розрізняють чотири фази: профазу, метафазу, анафазу та телофазу. Проміжок часу між двома послідовними поділами клітини називається інтерфазою. Це – найбільш тривалий період мітотичного циклу. В інтерфазі відбувається ріст клітини, відтворення цитоплазматичних структур, синтез РНК та білка, накопичення енергії, подвоєння молекул ДНК.

У профазі в ядрі починають виявлятися хромосоми. Кожна з них складається з двох тонких ниток – хроматид, які безладно переплетені між собою. У цей час ядерце зменшується і згодом зникає разом з ядерною мембраною. Плазма ядра змішується з цитоплазмою. У тваринній клітині, крім того, центріолі клітинного центру розходяться до протилежних полюсів і починають утворюватися нитки так званого веретена поділу.

У метафазі двохроматидні хромосоми максимально спіралізуються, потовщуються і зосереджуються на екваторі клітини, формується веретено поділу, а його нитки приєднуються до центромер хромосом.

На стадії анафази хроматини за допомогою ниток веретена поділу розходяться до протилежних полюсів клітини. В кінці анафази кожна хроматида стає хромосомою.

У телофазі хромосоми деспіралізуються, веретено поділу руйнується, формується ядерце, утворюється ядерна оболонка. Закінчується телофаза утворенням на екваторі перегородки між двома дочірніми клітинами.

Таким чином, в результаті мітозу здійснюється рівномірний розподіл хромосом між ядрами двох дочірніх клітин, чим забезпечується точне передавання всієї генетичної інформації кожній з дочірніх клітин.

У процесі статевого розмноження організмів гамети утворюються шляхом мейозу. Під час мейозу ядро клітини ділиться за двома етапами: редукційним (від лат. reducere – повертати у зворотному порядку, тут – зменшувати) та мітотичним. У кожному з цих етапів виділяють чотири фази: профазу, метафазу, анафазу та телофазу. В результаті першого етапу із однієї материнської диплоїдної клітини (2n хромосом) утворюється дві дочірні гаплоїдні клітини (n хромосом). Протягом другого етапу мейозу кожна з цих гаплоїдних клітин ділиться, і утворюються чотири гаплоїдні клітини.

Отже, в результаті мейозу з однієї диплоїдної клітини утворюється чотири гаплоїдні. При цьому у тварин із них лише одна стає яйцеклітиною, а решта відмирають. У рослин теж із чотирьох гаплоїдних клітин (мегаспор) три відмирають, а із однієї формується восьмиядерний зародковий мішок, в якому одне із ядер перетворюється на яйцеклітину. За сперматогенезу у тварин та за мікроспорогенезу у рослин усі чотири гаплоїдні клітини беруть участь у формуванні сперматозоонів. У тварин вони стають сперматозоїдами, у рослин – мікроспорами, із яких у насіннєвих рослин формується пилок. В пилковій трубці під час проростання пилкового зерна утворюються спермії (сперматозоони рослин).

Гаметогенез у грибів та водоростей характеризується надзвичайною різноманітністю в залежності від рівня організації організму (див. розділи про гриби та водорості).

Біологічна суть мейозу полягає в зменшенні кількості хромосом в гаметах удвічі, що забезпечує утворення великої кількості нових комбінацій негомологічних хромосом і зростання внутрішньовидової різноманітності живих організмів.

 

Тканини

 

Тіло вищих рослин та багатоклітинних тварин диференційоване на органи, які складаються з різноманітних тканин.

Тканиною називається сукупність клітин, подібних за будовою і об’єднаних спільністю походження та функцій.

 

 

Рослинні тканини

 

Розрізняють такі найголовніші типи тканин тіла рослини6 утворювальні, покривні, основні, видільні, механічні, провідні тощо. Покривні, провідні, механічні та основні тканини називаються постійними тканинами. Вони формуються із утворювальної тканини.

Рослини, на відміну від тварин, ростуть і утворюють нові органи протягом усього життя, що зумовлено наявністю у них утворювальних, або меристематичних тканин (від гр. meristēs – той, що ділиться), які розташовані в певних місцях тіла рослини. Меристема складається з дрібних тонкостінних клітин з великим ядром і густою цитоплазмою без вакуолей, які щільно прилягають одна до одної та інтенсивно діляться шляхом мітозу.

Залежно від локалізації утворювальні тканини поділяються на верхівкові, бічні, вставні та раневі.

Верхівковою називають меристему верхівки стебла, кінчика кореня та їх відгалужень. За рахунок верхівкової меристеми здійснюється ріст органів рослини у довжину і утворення тканин кореня, стебла, листків, квіток.

Бічна меристема буває трьох видів: камбій, фелоген та перицикл. Камбій (від лат. cambium – заміна) закладається всередині стебла та кореня між лубом та деревиною і зумовлює їх ріст у товщину. Всередину він утворює клітини деревини, а зовні – клітини лубу. Фелоген (від гр. fellos – корок та gennō – породжую) входить до складу покривної тканини (перидерми) і формує її складові елементи. Перицикл (від гр. perikiklō – оточую) оточує центральний циліндр кореня та стебла і дає початок бічним кореням і додатковим брунькам. Він ділиться періодично.

Вставна утворювальна тканина міститься в певних ділянках стебла і листка (наприклад, при основі міжвузля, стебла злакових рослин) і забезпечує ріст листків та формування пазушних бруньок.

Ранева меристема утворюється у будь-якому місці тіла рослини, де трапилося поранення, і здійснює регенерацію (відновлення) зруйнованих тканин.

За походженням утворювальні тканини бувають первинними та вторинними. Первинна меристема зумовлює розвиток проростка і початковий ріст органів. До неї належить конус наростання пагона і кореня, вставна меристема, перицикл. Вторинна утворювальна тканина виникає із первинної. До неї належить камбій, фелоген та ранева меристема.

Покривні тканини захищають тіло рослини від несприятливих зовнішніх факторів: механічних, хімічних, температурних, світлових тощо. За походженням розрізняють три типи покривних тканин: епідерму (шкірку), корок та кірку. Молоді органи рослини завжди покриті епідермою. Наприкінці першого або на другий рік життя епідерму замінює корок. Стовбури старих дерев укриті кіркою.

Епідерма (від гр. epi – поверх та derma – шкіра) складається з одного, рідко двох і більше шарів живих клітин з потовщеною зовнішньою стінкою. Вона покриває зовні листки, молоді стебла, всі частини квітки і деякі плоди. Захисні функції епідерми посилюються зовнішнім восковим шаром, волосками, залозками тощо. В епідермі є особливі отвори для здійснення газообміну і транспірації – продихи, які можуть відкриватися та закриватися.

Корок – мертва багатошарова тканина, яка утворена внаслідок діяльності вторинної меристеми – фелогену. Фелоген назовні формує корок, а всередину – шар живих клітин, який називається фелодермою (від гр. fellos – корок та derma – шкіра). Комплекс корка, фелогена та фелодерми називається перидермою (від гр. peri – навколо та derma – шкіра). Захисну функцію виконує лише корок. У епідермі є отвори – сочевички, через які відбувається газообмін і транспірація з навколишнім середовищем.

Кірка – це комплекс прошарків корка та мертвих клітин первинної кори між ними. Кірка утворюється у дерев та кущів на зміну корку. Вона значно краще за корок захищає рослину від зайвих втрат води, перегрівання, різких знижень температури оточуючого середовища, паразитів тощо.

Тканини, які складають основну масу різних органів рослини, називаються основними. Їх називають також заповнюваними тканинами, або основною паренхімою (від гр. para – поряд та enchyma – наповнення). Ці тканини складаються із живих клітин з тонкими целюлозними оболонками. Довжина, ширина і висота таких клітин приблизно однакова.

Розрізняють декілька видів основної паренхіми: асиміляційна, всисна, провітрювальна та запасальна.

Асиміляційна паренхіма міститься в листках і корі молодих пагонів. Клітини її приблизно однорідні, тонкостінні і містять багато хлоропластів, розташованих у пристінному шарі цитоплазми. У цих клітинах здійснюється фотосинтез.

Всисна паренхіма знаходиться у всисній зоні кінчика кореня. Вона має кореневі волоски, через стінки яких здійснюється всмоктування поживного розчину з ґрунту.

Провітрювальна паренхіма, або аеренхіма здійснює газообмін, який необхідний для фотосинтезу, дихання та випаровування води. Вона має великі міжклітинники, з’єднані між собою в одну вентиляційну мережу. Провітрювання здійснюється через продихи або сочевички.

Запасальна паренхіма розташована переважно в корі кореня, в коренеплодах, бульбах, плодах, м’ясистих листках цибулини, серцевині стебел, ендоспермі насінини. В них відкладаються і зберігаються поживні речовини: білки, жири, вуглеводи тощо.

Видільна паренхіма буває зовнішньою та внутрішньою. Прикладом зовнішньої видільної паренхіми може бути специфічна тканина, яка прилягає до так званих водяних продихів у епідермісі листків, а також травні залози в листках комахоїдних рослин. У багатьох рослин є внутрішні видільні тканини, де в клітинах утворюються і зберігаються кінцеві продукти обміну речовин (ендосперм насінини злаків, сім’ядолі насінини бобових, бульби, коренеплоди, деревина стебел, молочники, смоляні ходи в різних частинах рослини).

Механічні тканини надають рослині міцності, завдяки чому вона витримує значну масу свого тіла, протистоїть вітрові, дощу, снігу. Вони складаються з товстостінних, звичайно видовжених клітин з надзвичайно міцною і пружною оболонкою. У рослині механічна тканина може бути у вигляді волокон або скам’янілих клітин. Волокна – це видовжені клітини з товстими здерев’янілими стінками та мертвим вмістом. Вони розташовані навколо судинно-волокнистих пучків. У плодах груші, айви біля насінних гнізд, у кісточках сливи, вишні, в шкаралупі горіха містяться мертві клітини округлої форми з рівномірно потовщеними здерев’янілими стінками, просякнутими лігніном (складний органічний полімер з властивостями ароматичних спиртів),сполуками кальцію та кремнію. Це – мертві скам’янілі клітини, або склереїди (від гр. sclēros – твердий, жорсткий, сухий та eidos - подібність).

Провідні тканини мають специфічну будову і різноманітні пристосування для руху по них води з розчиненими в ній речовинами. У вищих рослин від підземних до наземних органів рухаються поживні розчини мінеральних речовин, а від листків у напрямі кореневої системи – синтезовані органічні речовини. Висхідна течія здійснюється по судинах або трахеїдах.

Трахеїди (від гр. tracheios – горло та eidos - подібність) – це видовжені мертві клітини з товстими оболонками, загостреними кінцями, в стінках яких є обплямовані пори. Вони менш поширені у рослин, ніж судини, і лише у папоротеподібних і хвойних складають 95% елементів висхідних шляхів.

Судини – це більш досконалий вид провідних структур. Вони утворюються з клітин камбію, в яких потовщуються і дерев’яніють бічні стінки, відмирає вміст, а у поперечних стінках утворюється один або кілька отворів. Судини мають різноманітну будову.

Судини і трахеїди разом з деревинною паренхімою та дерев’янистими волокнами утворюють ксилему (від гр. xylon – дерево), або деревину.

Низхідна течія у тілі рослини здійснюється по ситоподібних трубках, які формуються із видовжених живих клітин без ядра. Поперечні стінки цих клітин пронизані порами і нагадують сито. Їхні бічні стінки не дерев’яніють, як у судин. До ситоподібних трубок прилягають клітини-супутниці (у голонасінних рослин відсутні). Ситоподібні трубки разом з паренхімою та дерев’янистими волокнами складають флоему (від гр. phloios – кора, лико), або луб.

Висхідні та низхідні провідні тканини у тілі рослини розташовані разом. Вони у комплексі з механічними та запасальними тканинами складають так звані судинно-волокнисті пучки. У дводольних рослин до складу судинно-волокнистого пучка входить камбій, і такий пучок називається відкритим. Закриті судинно-волокнисті пучки позбавлені камбію. Вони характерні для однодольних рослин. Форма пучків та взаємне розташування його елементів різноманітні.

 

Тваринні тканини

 

В організмі тварин і людини розрізняють такі типи тканин: епітеліальну, сполучну, м’язову та нервову. Ця класифікація не вичерпує реальної різноманітності тваринних тканин, бо існує ще тканина хорди, електричних органів деяких риб, складна тканина статевих залоз тощо, які неможливо вкласти в існуючу класифікацію.

Епітеліальні тканини діляться на дві великі групи: покривні та залозисті епітелії (від гр. epi – поверх та thēlē – сосок).

Тканини першої групи складаються із щільно зімкнених клітин і утворюють покривні шари на межі між організмом та зовнішнім середовищем (поверхня шкіри) або вистилають внутрішні порожнисті органи (ротова порожнина, стравохід, тонкий кишечник, альвеоли, капсули нефронів). Одні з них захищають тканини тіла, які розташовані глибше. Інші, крім цього, здатні всмоктувати поживні речовини (епітелій тонкої кишки), виділяти з внутрішнього середовища продукти розпаду (епітелій капсул нефронів нирок) або здійснювати газообмін (епітелій альвеол легенів). Епітеліальна тканина дихальних шляхів складена з клітин з численними війками. Це – війчастий епітелій, який затримує і видаляє з дихальних шляхів частинки пилу та бактерії.

Тканини другої групи входять до складу різноманітних залоз. Частина з цих залоз виконує видільну функцію (молочні, потові та сальні залози шкіри), інші – секреторну (травні залози: слинні, шлунка та кишечника, печінка, підшлункова; ендокринні залози: щитоподібна, підшлункова, надниркові та інші; линяльні залози членистоногих, наприклад, комах).

Епітеліальним клітинами притаманна полярність. Два полюса клітини розрізняються за своїми властивостями: один із них прилягає до сполучної тканини, яка лежить глибше, а інший – орієнтований назовні.

Епітеліальні тканини розвиваються із різних зародкових листків, або шарів (зовнішнього, середнього або внутрішнього) і тому часто різко відрізняються одна від одної за своїми морфо-фізіологічними властивостями. Із зовнішнього зародкового шару (ектодерми) у хребетних тварин розвивається епітелій шкіри, переднього відділу травного каналу, дихальних шляхів, сечовивідних та сім’явивідних протоків. Із середнього шару (мезодерми) утворюється епітелій оболонок черевної порожнини, плеври, перикарда тощо, а також епітелій матки, фолікулярні клітини яєчників та ін. Із внутрішнього зародкового шару (ентодерми) формується епітелій більшої частини травного каналу і всіх травних залоз.

Епітелій може бути одно- та багатошаровий. Одношаровий епітелій вистилає внутрішню поверхню легень, судин, органів травлення. Багатошаровий епітелій утворює роговий шар шкіри. Крім того, в залежності від форми клітин розрізняють епітелій плоский, кубічний, циліндричний та ін.

Епітеліальні тканини мають дуже високу здатність до регенерації (відновлення). Наприклад, при вживанні гарячої їжі гине епітелій ротової порожнини, але вже через 10-12 год. він майже повністю відновлюється.

Ще більшою різноманітністю за походженням, структурою та функціями характеризуються сполучні тканини. Існує декілька їх видів: ретикулярна, щільна волокниста, пухка волокниста, жирова, хрящова, кісткова, кров та лімфа.

Ретикулярна тканина (від лат. reticulum – сіточка) складає основу кровотворних органів (селезінки, лімфатичних вузлів, червоного кісткового мозку). Вона бере участь у формуванні антитіл крові. Із клітин ретикулярної тканини в кровотворних органах утворюються окремі види лейкоцитів (лімфоцити, моноцити). Ретикулярна тканина складається із зірчастих клітин, які з’єднуються між собою своїми відростками. Простір між клітинами цієї тканини заповнений міжклітинною желеподібною речовиною.

Щільна волокниста сполучна тканина містить пучки колагенових (білок колаген; від гр. kolla – клей та genos - народження) волокон та невеликої кількості клітин, які щільно прилягають одна до одної. Міжклітинної речовини немає. Із цієї тканини складається власне шкіра, сухожилля, зв’язки, оболонки кровоносних судин, рогівка ока тощо. Цей вид сполучної тканини виконує покривну, захисну та механічну функції.

У тілі людини та тварин є значна кількість пухкої волокнистої сполучної тканини, яка складається з клітин (зірчастої та веретеноподібної форми), волокон та великої кількості міжклітинної речовини. Волокна цієї тканини бувають двох видів: колагенові – товсті, міцні, та еластичні (білок еластин; від гр. elastikos – пружний) – тонкі. Пухка волокниста тканина утворює прошарки між внутрішніми органами, підшкірну жирову клітковину, підепітеліальну тканину. Вона з’єднує шкіру з м’язами, підтримує органи, заповнює проміжки між ними, бере участь у терморегуляції тіла.

Жирова тканина складається з жирових клітин, між якими знаходиться пухка сполучна тканина. Жирові клітини мають круглясту чи багатогранну форму. В їх цитоплазмі накопичуються краплі жиру. Жирова тканина розташована між органами та під шкірою.

Хрящова тканина складається з круглястих чи овальних клітин, колагенових і еластичних волокон та щільної аморфної речовини (від гр. amorphos – без форми). Вона покриває кінці кісток скелета, входить до складу носа, вуха, губ, гортані, трахеї, бронхів, з’єднує хребці, утворює частину грудної клітки і таза у хребетних тварин. Хрящова тканина зменшує тертя між поверхнями кісток, зберігає форму деяких органів і надає їм пружності.

Кісткова тканина утворює кістки хребетних тварин. Клітини цієї тканини знаходяться в твердій міжклітинній речовині, яка складається з неорганічних солей (переважно кальцію) та білка осеїна. Вони мають довгі відростки, за допомогою яких з’єднуються між собою. Завдяки такій будові кісткова тканина характеризується значною міцністю та твердістю. Вона здійснює опорну, рухову та захисну функції.

Кров та лімфа є своєрідними сполучними тканинами з рідкою міжклітинною речовиною – плазмою, в якій плавають клітини. У плазмі розчинені органічні та мінеральні сполуки. Клітини крові безхребетних тварин безбарвні. Кров хребетних тварин містить три типи клітин: еритроцити (червоні), лейкоцити (безбарвні) та тромбоцити (пластинки). Лімфа містить лише лейкоцити.

Кров розносить кисень (еритроцити) та поживні речовини по всьому організмові, збирає та видаляє вуглекислий газ та продукти розпаду, забезпечує гуморальну регуляцію життєдіяльності організму, транспортуючи гормони, та сталість внутрішнього середовища організму, його хімічного і газового складу. Кров разом з лімфою захищає організм від патогенних мікроорганізмів та шкідливих речовин (лейкоцити). Тромбоцити беруть участь у зсіданні крові.

М’язова тканина має здатність скорочуватись, що забезпечує пересування тварин у просторі та рухомість частин їхнього тіла.

Розрізняють посмуговану та непосмуговану м’язові тканини.

Посмугована м’язова тканина утворює всю скелетну мускулатуру хребетних тварин, м’язи серця, язика, глотки, а також м’язи деяких членистоногих, кільчастих червів та молюсків. Вона здатна скорочуватись значно швидше і виконувати більшу роботу, ніж непосмугована. Скорочення посмугованої м’язової тканини здійснюється довільно (свідомо) під впливом імпульсів із головного мозку. Ця тканина складається з довгих і товстих м’язових волокон. Кожне таке волокно зовні вкрите оболонкою – сарколемою (від гр. sarkos – м’ясо та lemma - шкірка), під якою міститься цитоплазма з великою кіль кістю ядер та скоротливих ниток – міофібрил (від гр. myos – м’яз та лат. fibrilla – волоконце). На міофібрилах чергуються світлі та темні ділянки, звідки і назва тканини.

Непосмугована м’язова тканина складається з окремих дрібних веретеноподібних клітин, які щільно прилягають одна до одної. В клітині є одне ядро та тонкі міофібрили, які розташовані вздовж клітини. У хребетних тварин непосмугована м’язова тканина входить до складу внутрішніх органів, крім серця (стінки травного каналу, кровоносних та лімфатичних судин) та м’язів шкіри. У нижчих багатоклітинних тварин з цієї тканини складаються усі м’язи тіла. Непосмуговані м’язи скорочуються повільно і ритмічно. Їхнє скорочення мимовільне, тобто не залежить від волі людини чи тварини.

М’язові тканини розвиваються звичайно з ектодерми та мезодерми.

Нервова система тварин і людини складається із нервової тканини, основними властивостями якої є збудливість та провідність. Збудливість – це здатність сприймати подразнення та реагувати на нього, а провідність – здатність передавати збудження. Нервова тканина сприймає подразнення із зовнішнього чи внутрішнього середовища, передає їх до органів тіла та від одного органа до іншого.

Нервова тканина розвивається звичайно із ектодерми. Вона складається із нервових клітин (нейронів) та нейроглії (від гр. neuron – жила, нерв та glia – клей) – підтримуючої тканини. Нейрони можуть мати різноманітну форму (овальну, веретеноподібну, багатокутну, зірчасту тощо), яка залежить від їх місцезнаходження, віку організму та функцій. Кожен нейрон має один довгий відросток, розгалужений на кінці, – аксон (від гр. axon – вісь) та різну кількість (від одного до тисячі) коротких, сильно розгалужених відростків – дендритів (від гр. dendron – дерево). Нейрони зв’язані між собою численними контактами за допомогою синапсів (від гр. synapsis – з’єднання, зв’язок). Дендрити сприймають збудження та проводять його до нейрона, а аксон передає нервовий імпульс від клітини іншим нервовим клітинам та робочим органам.

Нейрони зі своїми відростками розташовані в нейроглії, яка складається із клітин та опорних волокон. Нейроглія бере участь у сприйнятті подразнень і передачі нервових імпульсів, забезпечує живлення нейронів та видалення із них продуктів розпаду, є середовищем для нейронів.

Нервова тканина забезпечує зв’язок людського чи тваринного організму з навколишнім середовищем та узгоджену діяльність його систем як єдиного цілого і є матеріальною основою вищої нервової діяльності людин та тварин.