Экологические шкалы Л. Г. Раменского

Прямое изучение экологических условий путем экспериментов требует больших затрат средств и времени. Такие наблюдения ведутся в основном на научных стационарах. Природные сенокосы и пастбища занимают обширные территории и экологически чрезвычайно разнообразны. В этих условиях требуется методика, позволяющая быстро и достаточно точно определять экологические условия местообитания без больших затрат средств.

Единицами измерений условий местообитания явились ступени экологического ряда, или градации условий, установленные по самой растительности. Эти градации даются в виде шкал Л. Г. Раменского по каждому фактору отдельно.

Разработаны экологические шкалы по увлажнению, переменности увлажнения, активному богатству и засолению почвы, аллювиальности, а также пастбищной дигрессии (изменение растительности под влиянием выпаса животных); кроме того, для горных районов разработана шкала высотности, или суровости, климата. Во всех экологических шкалах за основу взята реакция растений на изменение условий при совместном их существовании в растительных группировках. Эта реакция находит свое выражение в изменении обилия каждого растения по мере нарастания или уменьшения показателей фактора.

В результате были составлены экологические формулы для видов растений, в которых даны амплитуды ступеней шкалы определенного фактора для основных классов обилия растений. Эти формулы характеризуют экологическую приуроченность растений при совместном их произрастании в сообществе. Вместе с тем на основе экологических формул видов можно определить экологические условия каждого участка по его растительности.

Реакция растений на среду. Изучение реакции видов на свет, увлажнение, питание и пр. дает возможность установить для каждого вида растений характерные амплитуды и зоны условий, в различной мере благоприятных для прохождения ими жизненного цикла и его отдельных стадий. При этом выявляется оптимальная зона условий (совокупности водного, питательного и других режимов), в пределах которой растение успешно проходит стадии жизни, достигая полного или более или менее пышного развития, образуя большую вегетативную массу и обильно плодонося. В этом случае растение имеет высокую жизненность, оно наиболее устойчиво и легко переносит всякие эпизодические невзгоды (кратковременную засуху, сильные ветры и т. п.). Вокруг зоны оптимальных режимов условий располагается зона менее благоприятных условий, зона средней жизненности: урожайность растений снижена и сильнее колеблется при наступлении временных неблагоприятных условий, все же растения здесь проходят полный цикл, вегетируют и плодоносят. Далее от зоны средней жизненности простирается зона подавленной жизненности, обусловленной суровыми условиями среды для данного вида. Основные жизненные процессы при этом подавлены, цикл жизни может быть полным при карликовом росте, или же растение только вегетирует, не плодонося. В этой зоне растения неустойчивы и легко гибнут при невзгодах. В еще более суровых условиях жизнь растения исключена, это зона его смерти или скрытой жизни в виде семян, спор, спящих почек.

Наличие и высокое обилие одного из растений в какой-либо растительной группировке в известной мере характеризует населяемое растительной группировкой местообитание, но лишь в грубом приближении и без определенных границ. Причина этого заключается в широкой экологической пластичности большинства видов, в их больших экологических амплитудах (широкая норма реакции). Кроме того, высокое обилие вида может быть обусловлено различными факторами. Например, типчак может господствовать в зоне сухой степи, в луговой степи и даже на сухих лугах. Поэтому при определении экологических условий местообитания необходимо учитывать обилие не только доминантов, но и их спутников. Так, у типчака при большом обилии спутники разные в луговой степи, в сухой степи и др. Спутники дают возможность подразделить сообщества с господством типчака на разные варианты степей и лугов.

В экологических условиях, в которых данное растение не становится преобладающим, присутствие этого вида является более четким показателем экологических условий.

Индикатором условий местообитания может быть и отсутствие видов растений (например, на такырах, солончаках). Для суровых условий характерна экологическая скудость.

Следовательно, обоснованное, правильное суждение об условиях среды и состоянии сообщества можно высказать лишь на основе учета всего состава сообщества. Экологический анализ состава растительных сообществ (фитоценозов) позволяет дать содержательную сравнительную оценку условий местообитания, текущего состояния угодья с выявлением реликтовых признаков (оставшихся от предыдущих стадий) и тенденций дальнейшего развития отдельных фитоценозов и растительного покрова в целом.

Экологическая шкала увлажнения. Шкала увлажнения охватывает все различия в водном довольствии растений, наблюдаемые на территории нашей страны. Эти различия находят наглядное отражение в природных зонах, а также внутри зон на водораздельных (плакорных) местообитаниях, в понижениях, поймах. В каждой зоне встречаются все ступени увлажнения, начиная от ступеней увлажнения их водораздельных пространств до избыточного увлажнения болот, мелководий, водоемов. Характеристика ступеней увлажнения дается по группам.

Ступени 1-17. Пустынное увлажнение, условия крайнего недостатка влаги в почве, с изреженной растительностью из ксерофитов, солянок, эфемеров и эфемероидов. Эти условия характерны для такыров, светлых сероземов, пустынных серо-бурых и полупустынных бурых почв. Богарное (неполивное) земледелие невозможно.

Ступени 18-30. Полупустынное (пустынно-степное) увлажнение, близкое к пустынному. Почвы — светло-каштановые, бурые полупустынные, серо-бурые пустынные, сероземы. Господствуют полыни и сухолюбивые злаки (типчак, житняки, ковыли). Кроме полупустыни эти условия встречаются в сухой степи на склонах и солонцах, а в зоне пустыни — в более влажных местах. Богарное земледелие неустойчиво и малопроизводительно.

Ступени 31-39. Сухостепное увлажнение. Почвы — темно-каштановые и южные черноземы. Господствуют типчак, ковыль Лессинга, полынь австрийская. Эти условия встречаются в более южных сухих районах — по увлажненным местам, а в северных — по сухим (южные склоны, солонцы). Увлажнение достаточно для богарного земледелия при условии применения приемов накопления и сохранения влаги.

Ступени 40-46. Увлажнение среднестепное, соответствующее условиям настоящих крупноковыльных степей. Почвы - черноземы обыкновенные и южные. Южнее это увлажнение встречается по понижениям, а в лесостепи — по южным склонам. Широко развито полеводство, недовольно часты засухи (через 2—3 года).

Ступени 47-52. Увлажнение влажностепное или лугово-степное. Оно характерно для луговых степей и остепненных лугов лесостепной зоны и сухих сосновых и дубовых лесов. Почвы — оподзоленные, выщелоченные и типичные черноземы, серые лесные. Земледелие обычно вполне обеспечено влагой, засухи бывают через 5-7 лет.

Ступени 53-63. Увлажнение сухих и свежих лугов и лесов. Почвы —луговые, дерновые, подзолистые, коричневые, бурые лесные и др. Соответствует дренированным местообитаниям лесной зоны. Земледелие обеспечено влагой, но в сухие годы ощущается ее недостаток.

Ступени 64-76. Влажнолуговое увлажнение. Почвы неоглеенные и слабооглеенные. На лугах преобладают лучшие луговые злаки и клевера. Особенно характерно это увлажнение для южной тайги. Полевые культуры в некоторые годы страдают от избытка влаги.

Ступени 77-88. Сыролуговое увлажнение. Характерно для сырых лугов и лесов, а также более сухих торфяников верховых болот.

Почвы — болотно-подзолистые, оглеенные, торфяные. Требуется осушение.

Ступени 89-93. Болотно-луговое увлажнение. Характерно для болотистых лугов и лесов и слабообводненных болот. В лесной зоне оно наблюдается на слабодренированных равнинах, террасах и в поймах рек, а южнее — на лиманах и пр.

Ступени 94-103. Болотное увлажнение, характерно для средне-и сильнообводненных болот.

Ступени 104-109. Местообитания сплавин и прибрежно-водной растительности.

Ступени 110-120. Местообитания водной растительности.

Экологическая шкала активного богатства и засоленности почвы. Под термином активное богатство почвы понимают ее обеспеченность элементами питания растений в подвижной и усвояемой растениями форме (растворимые соли, адсорбированные коллоидами основания, легкоминерализуемые соединения азота и пр.). При благоприятных условиях температуры, аэрации и влажности активное богатство отражает плодородие почвы. В конкретных местообитаниях высокое богатство почвы всегда сочетается с достаточной концентрацией почвенного раствора, с преобладанием в нем ионов кальция. В природе наблюдается непрерывный ряд градаций от резко выщелоченных, кислых и бесплодных почв к довольно богатым и богатым, а затем к почвам, в различной степени засоленным. Выделяют следующие ступени богатства и засоленности почвы.

1-3. Особо бедные почвы и торф верховых болот (олиготрофные). Реакция почв кислая (рН 4,0-4,5, а для торфа — до 3,0). Минеральные почвы нередко выщелоченные, часто песчаные. Характерны для бедных суходолов лесной зоны (с кошачьей лапкой, белоусом), сосновых боров на песках, сфагновых верховых болот.

4-6. Бедные почвы и торф (олигомезотрофные). Почвы выщелоченные,рН 5,0—5,5. Местообитания тощих суходольных лугов (с белоусом), сосновых боров, верховых и переходных болот.

7-9. Небогатые почвы (мезотрофные). Реакция почвы слабокислая. Подзолистые, дерново-подзолистые, торфяно-глеевые и другие почвы. Суходольные луга, еловые и смешанные леса, более бедные низинные луга и болота повышенной зольности (8—12 %).

10-13. Довольно богатые почвы, мезоевтрофные, рН 6,0—7,5. Почвы луговые, серые лесные, черноземы. Пойменные и низинные луга и болота, степи и дубравы.

14-16. Богатые почвы, евтрофные, рН 7,0—7,5. Мощные, обыкновенные и южные черноземы и др. Степи, полупустыни, пустыни, пойменные луга, дубравы, низинные болота.

17-19. Слабосолончаковатые почвы, рН 7,5—8,3. Они характерны для низин и долин рек с луговыми почвами; равнин и низин степей, полупустынь и пустынь. Имеется немного ионов SO^2- и Сl^-. К луговым травам примешиваются относительно солелюбивые виды растений: ситник Жерарда, астра солончаковая, клевер пустоягодник, овсяница тростникововидная, кермек Гмелина.

20-21. Среднесолончаковатые почвы, рН 7,5—8,3. Чаще это луговые солончаковатые почвы с заметным содержанием солей в верхнем полуметровом слое: SО^2- — 0,1—0,3 %, Cl^- — 0,05—0,1 %. Солелюбивые виды (ситник Жерарда и др.) образуют значительную примесь в травостое.

22-23. Сильносолончаковые почвы (солончаки). Луговые солончаки, рН до 9,1. Имеется солей: SO₄^2- — 0,1-0,3%, Сl ^- — до 0,3 %. Преобладают относительно солелюбивые растения, к ним примешиваются собственно солончаковые формы растений: солерос, сарсазан, сведа и др.

24-28.Резкосолончаковатые почвы (солончаки). В верхнем полуметровом слое и непосредственно с поверхности содержится несколько процентов солей. В составе травостоя преобладают солевыносливые растения (солерос, сведы, сарсазан, ажрек, кермек кустарничковый, соляноколосник прикаспийский и др.), в примеси встречаются относительно солелюбивые растения.

29-30. Злостно солончаковые почвы (злостные солончаки, шоры). Накопление солей с поверхности достигает таких размеров, что галофитная (солянковая) растительность сильно изреживается или полностью отсутствует. Поверхность почвы покрыта солевой коркой разной толщины.

Шкала пастбищной дигрессии. Влияние выпаса на растительность и почву ощущается в больших масштабах и различных проявлениях. При выпасе животных происходит угнетение поедаемых растений в результате отчуждения их надземных частей, а иногда и вырывания с корнем. Поедание видов растений избирательно и зависит от потребностей выпасаемых животных, а также от интенсивности, длительности и сезона использования угодья. Большое значение имеют повреждение, вытаптывание растений. Виды растений имеют неодинаковую выносливость к вытаптыванию. Исключительно выносливы овсяница красная и клевер ползучий.

Почвы в результате выпаса сильно уплотняются (влажные) и распыляются (сухие), разрушается дернина. Переувлажненные почвы в результате выпаса могут заболачиваться. На пастбищах почва обогащается экскрементами животных.

Воздействие выпаса приводит к неблагоприятным сменам растительного покрова, именуемым пастбищной дигрессией. Пути дигрессии неодинаковы и зависят от соотношения перечисленных ранее факторов. Различают следующие ступени пастбищной дигрессии.

1—2. Влияние выпаса отсутствует или оно очень слабое. Это луга, на которые выпас не оказал заметного влияния, а сенокошение также слабо изменило травостой. Характерны высокие травостои, в которых верховые злаки сенокосного типа делят господство с крупным и широколистным разнотравьем. Разнотравье представлено растениями семейств Гераниевые, Сельдерейные (Зонтичные), Астровые (Сложноцветные), Розовые, Лютиковые. Стадия — исходный сенокос.

3-4. Слабое влияние выпаса, сенокосная стадия. Выпас и раннее сенокошение угнетают разнотравье и дают перевес верховым злакам: тимофеевке, овсянице луговой, кострецу безостому, бекмании, лисохвосту луговому.

5. Умеренное влияние выпаса, полупастбищная стадия. Коренное разнотравье почти выпадает, появляются и разрастаются пастбищные сорняки. Низовые злаки начинают вытеснять верховые сенокосные злаки.

6-7. Сильное влияние выпаса, пастбищная стадия. Господствуют низовые пастбищные злаки (мятлик луговой, овсяница красная, полевица белая) и низкие, стелющиеся бобовые (клевер ползучий, пустоягодник). Обилие многолетних сорняков: одуванчик, кульбаба осенняя, лапчатка гусиная, лютики и др.

8. Полусбой. Верховые злаки более или менее полно выпали, сорные многолетники разрослись и теснят пастбищные злаки, травостой редеет, и в него внедряются сбоевые сорные однолетники — гречишка птичья (спорыш), мятлик однолетний, пастушья сумка и др. Нередко разрастаются татарник, чертополох.

9. Сбой. Травостой сильно изрежен и образован преимущественно спорышем и другими сбоевыми однолетниками.

10. Абсолютный сбой. Почва оголена, имеются единичные растения.

Обработка геоботанических описаний по экологическим шкалам. В экологических шкалах даны ступени, в которых встречаются виды растений при разной степени их обилия.

Для обилия растений приняты следующие градации. Растения встречаются массово (> 8%) — т, обильно (2,5-8,0%) — с, умеренно (0,3-2,5 %) - п, мало (0,1—0,2%) - р, единично (< 0,1 %) — s.