Экологические основы биоиндикации

Все биологические системы — будь то организмы, популяции или биоценозы — в ходе своего развития приспособились к комплексу факторов местообитания. Они завладели внутри биосферы определенной областью, экологической нишей, в которой находят подходящие условия существования и могут нормально питаться и размножаться (Schubert, 1984). Каждый организм обладает в отношении любого действующего на него фактора генетически детерминированным, филогенетически приобретенным, уникальным физиологическим диапазоном толерантности, в пределах которого этот фактор является для него переносимым. Если фактор отличается слишком высокой или слишком низкой интенсивностью, но еще не детален, то организм находится в физиологическом пессимуме. За пределами некоторого минимального и максимального значения фактора дальнейшая жизнь невозможна. В ограниченной области интенсивности фактора, особо благоприятной для данной особи, организм существует в условиях физиологического оптимума. Физиологический диапазон толерантности обычно неодинаков для разных стадий развития организма и для всех особей данных популяции.

При широкой амплитуде толерантности организмы называются эврипотентными, при узкой — стенопотентными.

Нередко развитие организма зависит от фактора, интенсивность которого близка к крайним переносимым значениям, т. е. соответствует физиологическому пессимуму. Поэтому изменение его значений в сторону оптимума вызывает наибольшие экологические воздействия. Правда, и в этом случае общее развитие всегда определяется взаимодействием всех воздействующих факторов (Полетаев, 1973).

Будучи взаимозависимыми, отдельные факторы могут до известной степени взаимозаменяться. Различные сочетания факторов вызывают сходные эффекты, хотя их полной взаимозаменяемости не происходит. Поэтому в природе существуют отличающиеся по присутствию и по размерам от физиологических (потенциальных) диапазонов толерантности экологическим диапазоны присутствия (экологические потенции), отражающие фактическую реакцию организма при воздействии всех факторов среды (Schubert, 1984) (рис. 1). Физиологическая толерантность и экологическая потенция организма определяют его индикаторную ценность. В результате каждая биологическая система (организм, популяция, биоценоз) характеризует зависящее от времени воздействие на нее факторов среды — природных, измененных человеком или антропогенных (Schubert, 1977). Метод оценки абиотических и биотических факторов местообитания при помощи биологических систем часто называют биоиндикацией (лат.—indicare—указывать) (Rabe, 1982).

Рис. 1. Физиологическая толерантность и экологическая потенция (Schubert, 1984)

 

В соответствии с этим организмы или сообщества организмов, жизненные функции которых так тесно коррелируют с определенными факторами среды, что могут применяться для их оценки, называются биоиндикаторами. Это емкое определение относится и к индикации природных условий местообитания в целом, осуществляемой, например, в сельском и лесном хозяйстве по присутствию растений, характерных для определенного экотопа.

Однако часто понятие биоиндикации, включающее условия сравнения результатов, применяется исключительно для зависящей от времени оценки антропогенных или испытывающих антропогенное влияние факторов среды на основе изменения количественных характеристик биологических объектов и систем (Stocker, 1980).

Поскольку, с одной стороны, антропогенные изменения и загрязнение ландшафта и природных условий воздействуют на живые существа аналогично естественным факторам, а с другой - большая часть природных факторов антропогенно изменена, экологические различия между широким и узким определениями биоиндикации не являются принципиальными.

Значительное внимание уделено биоиндикации в узком смысле, относящейся к антропогенным или антропогенно-модифицированным факторам среды.

При этом речь идет преимущественно не об оценке присутствия, концентрации или интенсивности какого-то параметра среды, а о реакции биологических систем, т. е. рассматривается биологическое воздействие фактора среды.

Антропогенные воздействия, с одной стороны, представляют собой новые параметры среды, с другой - обусловливают антропогенную модификацию уже имевшихся природных факторов и тем самым изменение свойств биологической системы. Если эти новые параметры значительно отклоняются от соответствующих исходных величин, то возможна биоиндикация (Stocker, 1980) (рис. 2). В этом основное различие между физическим или химическим изменением антропогенных факторов среды и биоиндикацией. Если первые методы дают количественные и качественные характеристики фактора, но позволяют лишь косвенно судить о его биологическом действии, то с помощью второго подхода можно получить информацию о биологических последствиях и сделать лишь косвенные выводы об особенностях самого фактора.

В зависимости от времени развития биоиндикационных реакций можно выделить шесть различных типов чувствительности (рис. 2).

I тип: биоиндикатор дает спустя определенное время, в течение которого он никак не отвечал на воздействие (отсутствие эффективного уровня), одноразовую сильную реакцию и тут же теряет чувствительность (выше верхнего эффективного уровня).

II тип: как и в первом случае, реакция внезапная и сильная, однако продолжается известное время, а затем резко исчезает.

III тип: биоиндикатор реагирует с момента появления нарушающего воздействия с одинаковой интенсивностью в течение длительного времени.

IV тип: после немедленной сильной реакции наблюдается ее затухание, сначала быстрое, потом более медленное.

V тип: при появлении нарушающего воздействия начинается реакция, становящаяся все более интенсивной, пока не достигает максимума, а затем постепенно затухает.

VI тип: реакция V типа неоднократно повторяется; возникает осцилляция биоиндикационных параметров.

 

Рис. 2. Типы биоиндикации в зависимости от развития реакции во времени: НУР—ниже уровня реакции; ВУР—выше уровня реакции; Ст — стрессор; Ч — чувствительность

 

Формы биоиндикации

Биоиндикация может быть специфической и неспецифической. В первом случае изменения живой системы можно связать только с одним фактором среды. Например, высокая концентрация в воздухе озона вызывает появление на листьях табака (сорта Bel W3) серебристых некрозных пятен. Во втором случае различные факторы среды вызывают одну и ту же реакцию. Например, снижение численности почвенных беспозвоночных может происходить и при различных видах загрязнения почвы, и при вытаптывании, и в период засухи и по другим причинам.

При другом подходе различают прямую и косвенную биоиндикацию. О прямой биоиндикации говорят, когда фактор среды действует на биологический объект непосредственно. В описанном выше случае ее ребристые пятна на листьях табака возникают от прямого действия озона

При косвенной биоиндикации фактор действует через изменение других (абиотических или биотических) факторов среды. Например, применение одного из гербицидов (2,2 дихлорпропионовой кислоты) на лугу ведут к уменьшению злаков в растительном покрове (с 55 до 12%) и, соответственно, увеличению разнотравья, что может рассматриваться как прямая биоиндикация. Эти изменения растительного покрова ведут к падению численности саранчовых и росту численности тлей. Изменение в соотношении двух групп насекомых — пример косвенной биоиндикации применения гербицида.

 

Биоиндикаторы

Биоиндикаторы - это биологические объекты (от клеток и биологических макромолекул до экосистем и биосферы), используемые для оценки состояния среды. Когда хотят подчеркнуть то, что биоиндикаторы могут принадлежать к разным уровням организации живого, употребляют термин «биоиндикаторные системы».

Критерии выбора биоиндикатора:

• быстрый ответ;

• надежность (ошибка <20%);

• простота;

• мониторинговые возможности (постоянно присутствующий в природе объект).

Типы биоиндикаторов:

1. Чувствительный. Быстро реагирует значительным отклонением показателей от нормы. Например, отклонения в поведении животных, в физиологических реакциях клеток могут быть обнаружены практически сразу после начала действия нарушающего фактора.

2. Аккумулятивный. Накапливает воздействия без проявляющихся нарушении. Например, лес на начальных этапах его загрязнения или вытаптывания будет прежним по своим основным характеристикам (видовому составу, разнообразию, обилию и пр.). Лишь по прошествии какого-то времени начнут исчезать редкие виды, произойдет смена преобладающих форм, изменится общая численность организмов и т.д. Таким образом, лесное сообщество как биоиндикатор не сразу обнаружит нарушение среды.

Биоиндикаторы принято описывать с помощью двух характеристик:

специфичность и чувствительность.

При низкой специфичности биоиндикатор реагирует на разные факторы, при высокой - только на один (см. примеры по специфической и неспецифической биоиндикации).

При низкой чувствительности биоиндикатор отвечает только на сильные отклонения фактора от нормы, при высокой — на незначительные.

Тест-организмы - это биоиндикаторы (растения и животные), которых используют для оценки качества воздуха, воды или почвы в лабораторных опытах.

Примеры тест-организмов:

• одноклеточные зеленые водоросли (хлорелла, требоуксия из лишайников и пр.);

• простейшие: инфузория-туфелька;

• членистоногие: рачки дафния и артемия;

• мхи: мниум;

• цветковые: злак плевел, кресс-салат.

Одно из основных требований к тест-организмам - это возможность получения культур из генетически однородных организмов. В таком случае отличия между опытом и контролем с большей вероятностью могут быть отнесены на счет нарушающего фактора, а не индивидуальных различий между особями.

 

«Контроль» в биоиндикации

Отклонение характеристик биоиндикатора в нарушенной среде необходимо сравнить с нормой или «контролем». В зависимости от ситуации используют разные подходы:

1. Сравнение с характеристиками объекта вне зоны воздействия. Например, чтобы выявить изменение растительных сообществ при промышленном загрязнении, их сравнивают с сообществами, расположенными вне зоны антропогенного воздействия.

2. Сравнение с результатами эксперимента. В лабораторных опытах часть тест-организмов контактирует с загрязненной почвой, водой или воздухом, другая же часть (это контроль) с заведомо чистыми субстратами. Для тестирования воздуха, например, применяют специальные камеры с тест-растениями. Через опытные камеры пропускают загрязненный воздух, а через контрольные - профильтрованный с помощью активированного угля.

3. Сравнение с характеристиками объектов в прошлом до воздействия человека (исторические стандарты). Некоторые типы экосистем, например, европейские степи, практически утратили свой начальный облик. В таких случаях о степени их нарушенности можно судить по подробным научным описаниям, сделанным около века назад.

4. Контроль - определенный вид функциональной зависимости, отклонение от которой рассматривается как нарушение. Например, в многовидовых ненарушенных сообществах распределение видов по классам встречаемости, обилия или доминирования соответствует кривой Раункиера (рис. 3). При выявлении нарушений среды изучаемое распределение видов сравнивают не с конкретным значением какого-либо показателя, а с серией этих значений, описываемых кривой, форма которой при загрязнении среды изменяется.

Рис. 3. Распределение видов по классам встречаемости (кривая Раункиера). Виды: Р - редкие, М - малочисленные, С - субдоминанты, Д - доминанты. По оси У - количество видов. Обычная линия соответствует контрольному, пунктирная - нарушенному сообществу

 

Во всех случаях, когда речь идет о контроле, без которого биоиндикация в принципе невозможна, встает вопрос, что считать нормой для того или иного биоиндикатора? В одних случаях ответ будет простой. Например, появление на листьях растений некротических пятен любой формы и размера - всегда индикатор загрязнения среды, поскольку в норме их быть не должно.

Ситуация усложняется, когда нормой является не одно конкретное состояние биоиндикатора, а целый набор, диапазон таких состояний. К таким биоиндикаторам относятся численность популяций, разнообразие сообществ, их видовой состав и т.д. Эти характеристики меняются по сезонам и по годам, они могут отличаться в различных местообитаниях. Следовательно, чтобы установить норму для таких биоиндикаторов, нужно располагать данными об их сезонной и многолетней динамике, их изменении по местообитаниям. Так, численность мелких почвенных членистоногих коллембол на одном и том же участке ненарушенного леса может меняться в течение года в 10-20 раз, разнообразие их сообществ — в 2-3 раза.