III. 2. Metabolismul lipidelor

III.2.1. Biosinteza (anabolismul) lipidelor simple gliceride

Biosinteza lipidelor (simple şi complexe) reprezintă procese metabolice importante în organism, deoarece lipidele (sub forma trigliceridelor) prezintă importanţă biologică ca substanţe de înmagazinare a energiei în organism (căldura de ardere = 39 kcal/g, în comparaţie cu cea a glucidelor = 17 kcal/g), iar lipidele complexe (fosfolipide, glicolipide, lipoproteine) intră în structura membranelor celulare sau au importanţă biologică deosebită, de reglare a funcţiilor celulare, reglarea colesterolului, a steridelor etc.

Biosinteza (anabolismul) lipidelor începe în cea de-a doua etapă a fotosintezei, scotoreacţia, prin formarea acidului 3-fosfogliceric, compus implicat atît în biosinteza lipidelor simple gliceride, cît şi a celor complexe.

Pentru biosinteza gliceridelor se biosintetizează în prezenţa enzimelor caracteristice elementele componente, glicerol şi acizii graşi superiori, etapă urmată apoi de biosinteza propriu-zisă a lipidelor simple gliceride.

 

Biosinteza glicerolului

Biosinteza glicerolului decurge în strînsă corelaţie cu metabolismul glucidic. Aldehida 3-fosfoglicerică şi hidroxoacetonfosfatul, cele două trioze fundamentale rezultate la glicoliză (biodegradarea anaerobă a glucidelor), sau la plante, în a doua etapă a fotosintezei (scotoreacţia) sunt reduse la 3-fosfoglicerol, din care, prin defosforilare rezultă glicerolul liber.

 

 

Biosinteza acizilor graşi superiori

Principalele locuri de biosinteză a acizilor graşi în organism sunt ficatul şi celulele adipoase. Urmărind etapele metabolismului (relaţiile dintre reacţiile de oxidare a glucidelor, lipidelor, aminoacizilor pentru producerea de energie) se poate observa că precursorul biogenetic al acizilor graşi superiori este acetilcoenzima A (CH3CO~SCoA).

Transformarea acizilor graşi în acetilcoenzima A poate fi parcursă şi în sens invers, ca transformare a acetilcoenzimeiA în acizi graşi. Faptul că acizii graşi sunt biosintetizaţi din acetilcoenzima A, explică numărul par de atomi de C din catena lor. Excesul de glucide conduce la depunerea de grăsimi, deoarece glucoza este transformată în acid piruvic, iar acesta, în final în acetilcoenzima A. Deoarece această etapă este însă ireversibilă, acetilcoenzima A nu se poate transforma în acid piruvic, deci grăsimile nu pot fi convertite în glucoză în organismele animale (spre deosebire de plante şi bacterii).

Biosinteza acizilor graşi superiori are loc atunci cînd necesarul energetic al organismului este acoperit şi acetilcoenzima A nu mai intră în ciclul Krebs, furnizor de energie. Biosinteza acizilor graşi se poate realiza pe două căi metabolice:

a) calea malonilcoenzimei A (calea citoplasmatică)

b) calea mitocondrială

 

Biosinteza acizilor graşi superiori pe calea mitocondrială (calea elongaţiei) decurge la nivelul mitocondriilor, pornind de la acizi graşi cu catena scurtă. Drept partener de reacţie al componentei iniţiale - radicalul hidrocarbonat-coenzima A, este în acest mecanism acetil-coenzima A (în locul malonil-coenzimei A). Reacţiile sunt aceleaşi ca la procesul de Я-oxidare, cu o singură excepţie, reducerea legăturii duble decurge cu NADPH + H+ în loc de FADH+H+. Se pare că această cale de biosinteză este mai scurtă pentrul acidul acetic, comparativ cu calea malonil-coenzimei A.

Etapele prin care se realizează creşterea catenei acizilor graşi sunt aceleaşi cu cele ale căii malonil - coenzimei A, respectiv, (a) formarea cetoacidului gras activat, (b) formarea hidroxoacidului gras activat, (c) biosinteza acidului gras nesaturat activat, (d) biosinteza acidului saturat cu doi atomi de carbon in plus în catenă.

Biosinteza acizilor graşi nesaturaţi este necesară organismului pentru producerea lipidelor polare constituente ale membranelor celulare şi pentru alte necesităţi. Aceştia rezultă din acizi graşi saturaţi, prin dehidrogenare catalizată de enzime specifice. De exemplu, un sistem enzimatic din ficat poate introduce o singură legătură dublă, în mijlocul catenei acidului stearic, generînd acidul oleic. Sistemul enzimatic nu poate introduce şi alte legături duble, de aceea acidul linoleic cu două duble legături şi acidul linolenic (cu trei duble legături) nu pot fi sintetizaţi în organism ci sunt preluaţi numai prin alimentaţie.

 

În plante, creşterea indicelui de iod, odată cu avansarea spre coacere, dovedeşte posibilitatea transformării acizilor graşi saturaţi în acizi graşi nesaturaţi.

Biosinteza acizilor fosfatidici şi a gliceridelor (acilglicerolilor )

Acizii graşi rezultaţi prin biosinteză vor fi stocaţi în organism sub formă de esteri cu glicerina, sub forma aşa numitelor grăsimi neutre, sau gliceride. Legătura esterică nu se formează pornind de la glicerol, ci de la glicerolfosfat, forma activată energetic (cu ATP) şi implicînd acizii graşi activaţi cu acetil-coenzima A.

Enzima care biocatalizează procesul este glicerinkinaza din ficat, care reacţionează rapid cu acizii graşi, dar care lipseşte practic în ţesuturile grase şi în muşchi.

În prima etapă rezultă acizi fosfatidici (monoacil- şi diacilfosfatidici). Prin defosforilare cu o enzimă fosfatază şi esterificare cu un alt mol de acil-coenzimă A, se formează triacilglicerol (triglicerida), care se depozitează ca grăsime neutră.