Сукцессия, изменчивость и устойчивость биоценозов

Для сообществ характерна сезонная смена их облика, так называемая смена аспектов, т. е. в смене сезонных фаз развития, которым свойственна определенная физиономичность (внешний вид).

Сена аспектов связана с изменением состава обитающих в этих сообществах животных и фенологического (сезонного) состояния образующих эти сообщества растений. Разновременное развитие растений в фитоценозе отражает особенности жизнедеятельности растений и их приспособления к изменениям метеорологических условий и фитоклимата.

Сезонная изменчивость позволяет на единице площади существовать большему числу видов. Более ярко смены аспектов выражены в открытых фитоценозах (например, в степях), менее ярки, хотя также хорошо заметны, они в закрытых (например, лесных) фитоценозах. Сообщества могут быть с постоянными аспектами (древесные, кустарниковые) и с меняющимися аспектами в течение вегетационного периода.

Разные виды биоценоза играют разную роль в формировании того или иного аспекта (шкала физиономичности В. В. Алехина). Среди травянистых растений, создающих разные аспекты при массовом их цветении, можно отметить прострел, горицвет весенний, ковыль, незабудку.

Погодичная (разнодинамичная) динамика, или флуктуация, характеризуется ненаправленностью, обратимостью происходящих изменений, т.е. возможностью возврата сообщества к состоянию, близкому к наблюдавшемуся несколько лет назад, отсутствием резкой смены флористического и фаунистического состава. При малом числе трофических уровней и незначительном разнообразии добычи, доступной каждому виду (например, в тундре) любое значительное колебание численности одних животных оказывает воздействие на обилие связанных с ними трофически других. Происходят большие флуктуации численности животных всех трофических уровней.

Флуктуации затрагивают только виды одного сообщества, однако по разным причинам одни сообщества могут сменяться другими. Этот процесс может проходить непоследовательно или последовательно. В последнем случае он называется сукцессией.

Сукцессия - такая смена, при которой одно сообщество сменяется другим и которая протекает последовательно, без возврата к прежнему состоянию. Если сообщество начинает развиваться на участке, полностью лишенном жизни (обсохшие днища морей и озер, песчаные наносы, лавовые потоки, обнажившиеся скалы и осыпи), сукцессия называется первичной. Первичная сукцессия проходит три последовательные стадии. Заселение лишенной жизни поверхности определяется случайностями заноса живых существ и свойствами субстрата.

Сначала появляются случайно занесенные сюда растения - пионерная группировка. Для многих условия оказываются неподходящими, они не достигают зрелости и не приносят потомства. Как правило, успешно развиваются на таком участке лишь немногие виды. Пионерная группировка характеризуется неопределенностью состава (одни виды появляются, другие исчезают), разобщенностью отдельных экземпляров растений, которые еще не могут оказывать влияние друг на друга, но уже оказывают в той или иной степени влияние на окружающую среду. Таким образом, сообщество еще не является замкнутым (т. е. возможно вселение новых видов) и не является сомкнутым (надземные и тем более подземные части растений не смыкаются друг с другом).

На втором этапе формирования биоценоза образуется группировка. Растения начинают возобновляться семенами или вегетативным путем, животные размножаются. Темпы заселения участка возрастают, а т. к. источником молодых экземпляров становятся преимущественно особи, уже обитающие на этом участке, то сложение растительного покрова становится зарослевым; животное население приобретает пятнистый характер (чередование скоплений и разрежений). Состав такого сообщества не вполне устойчив, довольно легко происходит внедрение новых видов, виды оказывают влияние друг на друга только по границам пятен и групп, структура сообщества еще не устоявшаяся, но довольно пестрая. Значительную роль начинает играть конкуренция.

Наконец образуется сложившееся общество. При достаточно долгой совместной жизни на одном и том же участке возрастает экологическая дифференциация. Под пологом светолюбивых растений появляются тенелюбивые, на участок проникают консументы разных порядков; трофические цепи и консорции усложняются. Видовой состав сообщества становится более постоянным, т. е. проникновение на участок новых видов заметно замедляется. По мере развития сообщество приходит во все большее соответствие с условиями среды. Сообщество, соответствующее тем условиям, в которых оно существует, называется климаксом.

Вторичная сукцессия - смена одного сообщества другим в результате изменений условий существования или значительных нарушениях состава сообщества.

Вторичные сукцессии могут происходить путем постепенного изменения сообщества в результате изменения им среды обитания или под влиянием внешних воздействий, не связанных с эти логическим развитием. Последний тип смен называется стихийным или внезапным. Внезапные смены могут быть: климатогенными, эдафтогенными, биогенными, пирогенными и антропогенными. Любая смена, начавшаяся под влиянием внешнего по отношению к сообществу фактора, постепенно переходит в эндодинамическую смену, определяемую все в большей степени воздействием сообщества на среду его обитания.

Примером постепенной смены сообществ может служить смена степного сообщества лесным. В северных степях травянистая растительность, постепенно изменяя химизм почвы, создает условия, более благоприятные для существования кустарниковых растений (степная вишня, степной миндаль), чем для трав. В результате травянистые степи сменяются кустарниковыми, которые привлекают таких потребителей плодов кустарников, как обыкновенный хомяк, серая куропатка и др. Среди кустарниковой степи появляются проростки деревьев, и постепенно кустарниковая степь сменяется лесным сообществом с березой и осиной, с грездящимися на деревьях птицами (грач, кобчик), с лесными видами трав и насекомых.

Внезапные смены происходят под влиянием катастрофических воздействий самого различного характера. Каждая такая смена начинается гибелью видов, характерных для данного сообщества, затем происходит постепенно восстановление этого сообщества. Любая сукцессия, вызванная катастрофической причиной, состоит из нескольких быстро сменяющих друг друга начальных стадий после произошедшей катастрофы, а затем значительно более медленное длительное восстановление исходного сообщества.

Общие закономерности сукцессии:

1. Смена видов различных жизненных стратегий. Виды делятся на раннесукцессионные (эксплеренты) - много семян, высокая скорость роста, светолюбивые, относительно небольшая продолжительность жизни - и позднесукцессионные (эпителенты) - большая продолжительность жизни, тенелюбивые, мало семян, семена не летучие.

2. Изменение числа видов.

3. Изменение соотношения надземной и подземной биомассы (увеличивается доля надзменой), изменение величин самой биомассы (обычно возрастает). Обычно возрастает стабилизирующая роль растительности.

4. Постепенное снижение скорости сукцессии.

На последней стадии сукцессии образуется сложившееся общество. При достаточно долгой совместной жизни на одном и том же участке возрастает экологическая дифференциация. Под пологом светолюбивых растений появляются тенелюбивые, на участок проникают консументы разных порядков; трофические цепи и консорции усложняются. Видовой состав сообщества становится более постоянным, т. е. проникновение на участок новых видов заметно замедляется.

Любые изменения имеют временной предел. Понятие устойчивости биоценоза ввел ученый Клеменс. Биоценозы, характеризующиеся определенной устойчивостью, постоянным видовым составом, хорошо отработанной структурой, находятся в устойчивом равновесии с окружающей средой, называются климаксами. Климакс - открытая система, находящаяся в равновесном состоянии, компоненты которой меняются только в связи с особенностями прохождения жизненного цикла организмов, колебаниями природных режимов и местными локальными нарушениями.

Таким образом, при достижении стадии климакса сообщество не прекращает свое развитие. Развитие сообщества всегда имеет место, поскольку оно происходит не только под влиянием несоответствия общества внешним условиям, но и в результате его самодвижения, без всякого изменения внешних условий.

Климаксовый тип биоценоза - результат длительной сопряженной эволюции всех компонентов растительного и животного мира в глубоком взаимодействии с условиями среды и под контролем климатических условий. Время достижения климакса - сотни лет (до тысячи). Чем жестче природные условия, чем больше видовой состав, тем больше время достижения климакса.

Вопросы для повторения и закрепления материала

1. Соотношение понятий «биоценоз», «биогеоценоз» и «экосистема».

2. Экотопы, биотопы и местообитания организмов.

3. Видовой состав биоценозов.

4. Ценотическая значимость и стратегии жизни.

5. Жизненные формы растений и животных.

6. Вертикальная и горизонтальная структуры биоценозов.

7. Изменчивость биоценозов.

8. Сукцессионные процессы и устойчивость биоценозов.