Вертикальная и горизонтальная структуры

Вертикальная структура биоценоза определяется растениями, с высотой которых и их распределением по группам высот связана дифференциация условий внутри биоценоза, от чего зависит распределение животных.

Вертикальная структура биоценоза — одна из наиболее ярких черт его пространственной структуры. Важнейший фактор высотной дифференциации — интенсивность света, состав спектра. В любом биоценозе интенсивность света уменьшается сверху вниз за счет его поглощения: виды, относящиеся к разным жизненным формам и адаптированные к той или иной интенсивности света, размещаются на разной высоте.

Расчленение биоценозов в их надземной части по вертикали на хорошо отграниченные горизонты - ярусы - наиболее четко проявляется в лесах умеренного пояса. Развитие представлений о ярусности лесных фитоценозов связано с работами исследователей скандинавской школы в лесах севера Финляндии. Значительный вклад в понимание ярусности внесли Г.Ф.Морозов и В.Н.Сукачев. В дальнейшем сформировалось представление о ярусах как о структурных частях биоценоза, каждый из которых по-разному использует и изменяет среду.

В лесах умеренного пояса, образованных растениями, относящимися к разным жизненным формам, - деревьями, кустарниками, травами и кустарничками, мхами и лишайниками — обычно различают четыре яруса. Это древесный, кустарниковый, травяной или травяно-кустарничковый, моховой или мохово-лишайниковый ярусы (последние иногда называют напочвенным покровом). В зависимости от числа видов деревьев и их различий в высоте можно различать два и более древесных яруса. Кустарниковый ярус часто называют подлеском и включают в него кустарники и деревья, приобретающие кустарниковую форму.

В биоценозах тундры, где в жестких экстремальных условиях происходит «миниатюризация» жизни и растительный покров сжат по вертикали до дециметров и даже сантиметров, в одном ярусе оказываются растения разных жизненных форм; здесь выделяются мохово-кустарничковые, травяно-моховые, лишайниково-кустарничковые ярусы. Иными словами, жесткость условий среды определяет размещение на одном высотном уровне растений различных жизненных форм.

Ярусность выражена и в травяных сообществах (лугах, степях, саваннах), но часто недостаточно отчетливов луговых и некоторых степных биоценозах расчленение на ярусы практически отсутствует. Помимо протяженности яруса по вертикали огромное значение имеет степень его сомкнутости.

Особое внимание исследователей привлекает структура влажного тропического леса. Это объясняется необычайным богатством форм в этом типе сообществ, его древностью и, следовательно, «слаженностью» жизни. Глубоко рассмотрел эти вопросы А. Г. Воронов (1985). Характерная особенность структуры влажного тропического леса - обилие числа видов деревьев. Наиболее многочисленные деревья относятся к невысоким, а самые высокие деревья представлены единичными экземплярами. Ярусы деревьев практически не выражены или выражены слабо, хотя насчитывают в смешанном дождевом тропическом лесу пять ярусов, из них три древесных. Причинами невыраженности или слабой выраженности ярусов влажного тропического леса являются: древность сообщества и оптимальность условий, делающих возможным столь мощное развитие древостоя. Следует полагать, что вообще дифференциация деревьев в сообществах по ярусам — явление вторичное, результат либо аридизации климата, либо понижения температуры.

Если ярусы образованы долгоживущими видами растений, они устойчивы по сезонам и годам. Например, ярус ели устойчив от сезона к сезону и не меняется по годам. Ярусы, образованные листопадными древесными породами, кустарниками и кустарничками, устойчивы по годам, но степень их сомкнутости варьируется от сезона к сезону, что определяет изменение условий для нижних ярусов в сезоны.

Травяные ярусы, образованные вегетирующими большую часть или весь вегетационный период растениями, отмирающими в надземной части в конце его, непостоянны по сезонам и изменяются по годам. Эфемерные ярусы, образованные геофитами и терофитами, как правило, существуют часть сезона и обнаруживают большое варьирование по годам.

Известное место в биоценозах занимают так называемые межъярусные растения — лианы и эпифиты. Эпифиты поселяются на разной высоте на различных растениях, чаще всего на деревьях, используя их как опору и развивая корни в воздушной среде. Лианы, обвиваясь вокруг стволов деревьев, поднимаются в наиболее благоприятные для них условия освещенности. Доля этих растений велика в различных типах тропических лесов, однако представлены они и в биоценозах умеренного пояса. Известны лишайники-эпифиты на стволах, столь свойственные таежным биоценозам, хмель, красиво цветущие лианы из рода клематис и др.

Сложен вопрос о ярусной принадлежности всходов и молодых растений, не достигших нормальной для данных условий высоты и не вступивших еще в генеративный период, тех растений, которые часто объединяют в категорию подрост. Можно относить подрост к ярусу, куда входят зрелые особи, трактуя в этом случае подрост как временный полог — в перспективе молодые растения войдут в этот ярус. Согласно другому подходу, подрост следует включать в тот ярус, где размещены его органы ассимиляции; в этом случае подрост часто оказывается в одном ярусе с подлеском.

Помимо надземной различают и подземную ярусность. Распределение корневых систем в подземной сфере обусловлено изменением с глубиной обеспеченности растений доступными формами элементов минерального питания, степени увлажнения почвы, а также ее аэрации. Установлено, что за очень редким исключением общая масса подземных органов растений закономерно снижается сверху вниз, особенно за счет мелких, в том числе сосущих, корней, в основном сосредоточенных в верхнем горизонте почвы. Даже глубоко укореняющиеся растения активно используют поверхностные горизонты почвы, в которых они формируют постоянно или временно существующие (эфемерные) корни.

Вертикальный каркас биоценоза определяется растениями. Наземные животные меняют свое ярусное положение в течение дня, года, жизни, проводя в том или ином ярусе более продолжительное время, чем в других. В большей степени связаны с определенными глубинами почвы различные населяющие ее беспозвоночные обитатели.

В горизонтальном сложении биоценозов проявляется мозаичность; практически в любом биоценозе могут быть выделены микроценозы (микрогруппировки), различающиеся по видовому составу, количественному соотношению видов, сомкнутости. Мозаичность биоценозов формируется под воздействием как абиотических, так и биотических факторов.

Степень однородности условий биотопа, в известной степени, относительна; так, нанорельеф — мельчайшие повышения и понижения — изменяет условия увлажнения и влияет на развитие всходов тех или иных растений. Сложная мозаика почвенных условий в пределах одного биотопа ярко обнаруживается там, где биоценозы формируются на твердых почвообразующих породах, различия в степени выветривания которых определяют размещение тех или иных видов. Огромную роль в формировании мозаидаости играет жизнедеятельность самих растений и животных.

Фитогенная мозаичность обязана своим возникновением средообразующей роли растений, само чередование подкроновых и межкроновых пятен в лесу - результат средообразующей (перехват света) жизнедеятельности растений. В смешанных хвойно-широколиственных лесах изучены различия в условиях, формирующихся, например, под дубом и под елью. Опад под елью состоит преимущественно из хвои, которая очень медленно разлагается, поэтому образуется мощная подстилка; в почвах, как правило, хорошо выражен подзолистый горизонт и слабо развит гумусовый. Опад дуба разлагается быстрее, в почвах гумусовый горизонт выражен лучше, а подзолистый хуже, чем под елью, прослеживается четкая приуроченность зеленых мхов, таежных трав и кустарничков (кислицы, черники и др.) к подкроновым пятнам ели и неморальных трав — к дубу.

Степень выраженности мозаичности в различных лесных биоценозах варьирует в зависимости от мощности эдификаторов, степени сомкнутости верхнего яруса. Под густым пологом ели мозаичность может быть выражена очень слабо, в то время как в лиственничных лесах на северо-востоке России к подкроновым пятнам приурочены зеленые мхи, а в межкроновых осветленных участках - сплошной покров лишайников.

Фитогенная мозаичность в травяных биоценозах выражена слабее, чем в лесных. Однако свойственное многим травянистым растениям групповое распределение (яркий пример — дерновины многих злаков, «пятна» и «латки» многих двудольных) также способствует формированию мозаичности. Часто мозаичность возникает за счет деятельности растений и абиотических факторов. Так, в пустынных биоценозах Монголии вокруг кустарников накапливается мелкозем, переносимый ветром, что ведет к образованию вокруг кустов караганы микроповышений, к которым приурочен определенный набор видов. Это так называемая эолово-фитогенная мозаичность.

Зоогенная мозаичность, обусловленная жизнедеятельностью животных, чаще всего возникает в результате выброса на поверхность кучек земли (кротовины в лесу и на лугах, сусликовины в степях), а также за счет интенсивного поедания растений вблизи нор, гнезд, различных убежищ. В возникновении мозаичности био­ценозов умеренного пояса значительную роль играют муравьи, а биоценозов влажных тропиков — термиты.

Микроценозы, микрогруппировки любого биоценоза находятся в тесной взаимозависимости друг от друга, связаны воедино переносом зачатков и продуктов жизнедеятельности, формируются в условиях свойственной данному биоценозу фитосреды, в первую очередь фитоклимата.