Циркумконтинентальные и циркумокеанические ареалы

Космополитические ареалы ограничиваются широтными пределами и присущи организмам, имеющим распространение в определенных природных зонах или физико-географических поясах. На суше это циркумконтинентальные, на океанических и морских акваториях - циркумокеанические ареалы.

С умеренным поясом связаны циркумконтинентальные ареалы умеренных широт (циркумбореальные хвойных лесов умеренного пояса, циркумсубтропические) и тропических (циркумтропические ареалы между северным и южным тропиками). Циркумконтинентальными прерывистыми ареалами в умеренных широтах обладают очень немногие виды.

1) циркумполярные бореальные ареалы, занимающие земли, моря или побережья вблизи Северного полярного круга (тюлени, пингвины);

2) циркумконтинентальные ареалы умеренных широт северного полушария (ареалы смородины, березы, калины).

3) циркумконтинентальные ареалы, расположенные южнее Тропика Козерога, немногочисленны и, естественно, весьма прерывисты. Ими обладают архаические группы — первичнотрахейные или онихофоры и равноногие ракообразные.

Циркумполярные ареалы на суше охватывают зоны арктических пустынь, тундр и лесотундр. Биполярные характерны для организмов, обитающих в циркумполярных областях Северного и Южного полушария.

Эндемичные ареалы

В противоположность космополитам эндемики (или эндемы) имеют ограниченный ареал распространения, не выходят за пределы той или иной природной области, имеющей географические границы. «Эндемики» - это представители вида или рода, обитающие только на одном материке или части его.

Площадь таких ареалов может быть очень разнообразной. Для рода, семейства или отряда она может быть относительно велика; например, Австралия, Тасмания и Новая Гвинея в совокупности образуют территорию, для которой эндемичен отряд однопроходных.

Для вида или разновидности эндемизм может быть ограничен несколькими квадратными километрами или даже метрами: пещерные пауки были обнаружены лишь в одной пещере. Сосна эльдарская в Восточном Закавказье занимает около 50 га. На Земле имеются районы, для которых особенно характерен видовой эндемизм. Среди них следует назвать юго-западную оконечность Африки с уникальной эндемичной флорой, из почти 7000 видов растений которой около 90 % - эндемики. Примером может служить также озеро Байкал, где из 600 видов растений и 1200 видов животных эндемичны 3/4 их численности. Видовой эндемизм широко распространен и на горных вершинах.

С эволюционной точки зрения эндемизм может быть результатом двух совершенно разных процессов, которые необходимо различать:

1. Палеоэндемики (называемые также реликтовыми или консервативными эндемиками) представляют собой древние формы, ареал которых, первоначально весьма обширный, постепенно сократился под влиянием ухудшавшихся климатических условий или из-за конкуренции с более приспособленными видами. Они обычно не связаны родственными отношениями с представителями местной флоры или фауны. Такие виды обладают архаическими чертами, чаще всего занимают обособленное положение в классификации организмов и вытеснены в среду, где конкуренция слабая. Условия выживания палеоэндемиков очень ненадежны, и многие из них были уничтожены или находятся на пути к исчезновению из-за интродукции иноземных видов или вмешательства человека.

2. Неоэндемики, которые иначе называют молодыми или прогрессивными эндемиками, недавнего и локального происхождения и отличаются от родительских форм лишь второстепенными чертами, что позволяет возвести их в ранг подвида («микроэндемики»). Неоэндемики находятся в родственных отношениях с другими представителями местной флоры и фауны Они принадлежат к эволюционирующим родам, сохранению новых форм внутри которых благоприятствует генетический или географический барьер.

В целом палеоэндемизм - признак угасания вида, а неоэндемизм, наоборот, признак развития и начинающегося распространения.

Реликтовые ареалы

Виды растений и животных, входящих в состав биоты конкретной географической страны или области как пережитки флоры и фауны минувших геологических эпох и находящиеся в несоответствии с современными условиями существования, называются реликтами. Они представляют собой как бы живые остатки прежних геологических эпох.

Реликтовый ареал характерен для вида за пределами своего основного ареала, имеет ограниченное местонахождение. Если же он широко распространен в области, значительно удаленной от главного ареала, то это островные нахождения, или эксклавы. Реликтовые ареалы и эксклавы образуются в результате сокращения площади ареала под влиянием климатических и других экологических факторов.

Реликты классифицируются по их возрасту (климатические), отражению определенных эдафических условий (эдафические, или геоморфологические) и принадлежности к растительным формациям (формационные).

Климатические реликты говорят о климатических условиях тех геологических периодов, в течение которых они имели обширные ареалы. Особую группа - климатические реликты ледникового периода. Ледниковые реликты для Белоруссии - береза карликовая, вороника черная, багульник болотный, клюква болотная, росянка круглолистная, голубика и другие растения верховых болот, севернее, в тайге, лесотундре и тундре, они образуют основной ареал.

Эдафические, или геоморфологические, реликты говорят о смене песков грунтами более тяжелого механического состава, изменении береговой линии моря, солености вод.

Формационные реликты отражают смену растительных формаций на определенной местности, первичную очень длительную сукцессию растительного покрова. Например, при наступлении дубрав на темнохвойные леса в древесном ярусе в одиночных экземплярах остается ель. Возраст формационных реликтов, в отличие от климатических, может измеряться сотнями лет.

Трудно различить климатические, эдафические и формационные реликты, так как ни один из абиотических факторов не является единственной причиной реликтовости. С изменением климата связаны трансформации почвенного и растительного покрова.

Как правило, реликт является палеоэндемиком, но в отличие от него имеет значительно большую площадь распространения. Вид (или род) может быть реликтовым не во всем своем ареале, а только в части его, в то время как палеоэндемик занимает всю площадь своего ограниченного ареала.

Викарирующие ареалы

В пространственном взаимоположении ареалов определяют ареалы близкородственных видов, замещающих друг друга в разных эколого-географических ситуациях. Такие виды и соответственно их ареалы называют викарирующими (от лат. - замещающий), или корреспондирующими.

Пример викарирования - виды хвойных лесообразующих пород: лиственницы, ели, сосны. В Западной и Восточной Европе распространена ель европейская. За Уралом в Западной Сибири ареал замещающего вида - ели сибирской, в горах дальневосточного Приморья - ель саянская, в горах Джунгарского Алатау и Тань-Шаня - ель Шренка, или ель тянь-шанская. Так, бук европейский замещен на Кавказе буком восточным, эдельвейс альпийский замещен в горах Средней Азии эдельвейсом Федченко и т. д.

Кроме географического (хорологического) викарирования, встречается экологическое - встречается в границах одного общего ареала двух или большего числа видов. Здесь разные виды приурочены к неодинаковым условиям.

Викарирующие ареалы могут быть контактирующими или разобщенными. Разобщенные ареалы: маслина европейская - Восточное и Западное Средиземноморье и обитающая в горах Африки - маслина златолистная.

Викарирование затрагивает различные таксоны. Пример: обезьяны, антилопы, белки представлены в горах Кении и Килиманджаро викарирующими видами. Викарирование родов и семейств имеет реликтовый характер.

Примером океанического викарирования является фауна западных и восточных побережий Панамского перешейка, изолированных друг от друга в плиоцене. Многочисленные рыбы и моллюски представлены парами близких форм, каждая из которых встречается либо в атлантических, либо в тихоокеанских прибрежных водах.