Субтропические леса и кустарники

Территория, которая расположена между 30 и 40° северной и южной широты, характеризуется большим разнообразием климата. В засушливых континентальных секторах этих широт развиваются пустынные формации, а в более увлажнённых западных и восточных секторах характерны древесные и кустарниковые формации. Основным фактором, влияющим на развитие растительности, является влажность. В западных секторах материков выражен средиземноморский тип климата, для восточных секторов характерен климат с равномерным распределением осадков в течение года. Со средиземноморским типом климата связано распространение жестколистных лесов и кустарников, которые называются формациями средиземноморского типа. С более влажным климатом связаны лавровые или лавролистные леса, а также хвойные. Жестколистные леса и кустарники распространены на всех континентах и наиболее широко представлены в Средиземноморье и Австралии.

Маквис (маккия) — густые заросли вечнозеленых жестколистных, иногда колючих кустарников высотой 2 -4 м и невысоких (до 10 м) деревьев, характерных для Средиземноморья. Являются стадией деградации лесов. Представители — земляничное дерево, рожковое дерево, мирт, олеандр, благородный лавр, древовидный вереск, фисташки, кермесовый дуб, можжевельник, дрок, дикая маслина, имеющие ксероморфный облик и относящиеся, как правило, к группе гелиофитов. Из лиан характерна сассапариль.

Аналог М. - чапараль в Северной Америке, эспиналь в Южной Америке.

Гарига (гаррига) - разреженные заросли низкорослых (до 1 м) вечнозеленых ксерофитных кустарников или карликовой пальмы и многочисленных засухоустойчивых трав на сухих склонах, каменистых грунтах и скудных маломощных почвах Средиземноморья. Развивается на месте сведенного маквиса. В состав входят кермесовый дуб, фисташка, можжевельник, ладанник, шалфей, лаванда, розмарин, тимьян и другие.

В состав гариги Пиренейского полуострова входят карликовая пальма, разнообразные губоцветные, бобовые, розоцветные, эфиромаслйчные культурные растения. Каменистая гарига состоит из низкорослых колючих растений, астрагала, черноголовника, молочая. В результате выпаса скота переходит во фригану. Разновидностями Г. являются пальмитос, томилляры, фригана.

Бата - формирование типа гариги в Леванте.

Пальмитос - разновидность гариги, образованной единственной в Средиземноморье дикорастущей карликовой пальмой (Chamaerops humilis). Известен вна Сицилии, Пиренейском полуострове, в Северной Африке.

Томилляры (томильяры) - заросли ароматических жестколистных кустарничков, в основном тимьяна (чебреца), лаванды и других губоцветных. Относятся к группе ксерофитов и гелиофитов. Название происходит от латинского названия тимьяна. Характерны для Средиземноморья.

Фригана - растительные сообщества из колючих ксерофильных кустарничков, часто подушкообразной формы, с участием кустарников и многолетних трав, сформировавшихся на каменистых пустошах. Распространена на сухих эродированных склонах гор Средиземноморья. Для Ф. обычны шалфей, астрагал, молочай, злак коротконожка, относящиеся к группе склерофитов и суккулентов. Характерно высыхание надземной вегетативной части в сухой сезон. Близка к биомам полупустынь.

Шибляк – заросли теплолюбивых листопадных кустарников Восточного Средиземноморья (главным образом Балканского полуострова). Состоит из дуба, шиповника, сирени, жасмина, держи-дерева, грабинника, сумаха, боярышника и других средиземноморских видов.

В южном полушарии жестколистные леса распространены на всех континентах, в Южной Америке они встречаются в средней части Чили и представлены розоцветными, лавровыми и су маховыми. На юге Африки преобладают сходные с маквисом сообщества, которые называются финбош или финбос. В Австралии к жестколистным относятся леса джарра, расположенные в юго-западной Австралии. Леса этого типа сильно разрежены, нижний древесный ярус образован казуариной и банксией из семейства протейных; развит кустарниковый ярус из бобовых, миртовых, протейных; характерны травяные деревья и очень богат травянистый ярус, в котором преобладают насекомоядные росянки. На более бедных почвах развиваются низкорослые кустарниковые заросли пустотного типа. В восточных секторах материков во влажных субтропических климатах преобладают леса лаврового типа. Они высокие и густые, имеют два-три древесных яруса, много лиан и эпифитов, что сближает их с тропическими лесами; но существуют отличия - меньший видовой состав деревьев, возрастает роль хвойных. Лавровые леса Флориды близки к лесам Восточной Азии, а на переувлажнённых участках характерен болотный кипарис. В Австралии преобладает палеотропическая флора, доминантами являются эвкалипты и южный бук, хвойные представлены каури. На юго-западе Австралии произрастают леса «кэрри», в которых преобладает эвкалипт, хорошо развиты кустарники. В травянистом ярусе присутствует папоротник-орляк, встречаются также лианы.

В Южной Америке на востоке развиты леса из араукарии, с вечнозелёным подлеском из мате. В западной части характерны вальдивианские и Магеллановы леса с участием южного бука и видов из семейства магнолиевых, лавровых. Из хвойных распространены фицройя и либоцедрус.

Животный мир представлен отрядами грызунов, семействами беличьих, различными видами копытных. В северном полушарии обитают магрибская и кавказская белка, копытные представлены муфлоном, чернохвостым оленем. В южном полушарии сохранился очень редкий олень с неветвящимися короткими рогами - южный пуду; в Австралии - кольцехвостый опоссум, валлаби и кенгуровая крыса. Из хищников обычны представители семейства куньих - ласка, барсук; встречаются лесной кот, шакал и волк. Из хищных птиц преобладают мелкие соколы, чиглок, степная пустельга, красный коршун; насекомоядные птицы - славки, синицы, дрозды, соловьи.

Степи

В Евразии степи протянулись полосой от Молдовы и Украины до Монголии между лесостепью, листопадными широколиственными хвойными лесами на севере и пустынной зоной на юге. Лесостепь служит переходной полосой между лесом и степью и представляет собой сочетание осиновых колков в Европе и березовых в Западной Сибири со степными травянистыми и кустарниковыми участками. Сама степь - полностью безлесное пространство, только в венгерских пуштах встречаются группы дубов, берез, серебристого тополя и участки можжевельника на песчаных черноземах.

В степях господствуют ксерофильные травянистые сообщества с преобладанием интенсивно укореняющихся злаков, имеющих перерывы в вегетации летом, во время засухи. Причем злаки не полностью покрывают поверхность почвы, в промежутках между ними поселяются растения различной жизненной формы — однолетники, луковичные геофиты, травянистые многолетники, иногда полукустарники. Эти травянистые сообщества в Евразии называются степями (на Придунайской низменности - пуштами), в Северной Америке -прериями, в Южной Америке - пампами, в Новой Зеландии - туссоками. Преобладание злаков в растительном покрове обусловило и другое название степей — «злаковники умеренного пояса».

Для области распространения всех этих сообществ характерны теплое сухое лето с максимумом сезонных осадков и зима различной продолжительности. Почвы степей — черноземы.

В евроазиатских степях средняя годовая температура изменяется от 0,5° С в Сибири до 9° на Украине и 11° в Венгрии. Осадков немного — от 250 до 500 мм в год. Биом характеризуют низкая относительная влажность воздуха (в августе менее 50%) и постоянные, нередко сильные, ветры. По-видимому, недостаток увлажнения как экологический фактор обусловил безлесье степей. Влаги в почве хватает только для произрастания молодых деревьев. Зрелые древостой из-за сильной транспирации воды хорошо развитыми кронами, использовав запас почвенной влаги, постепенно погибают. При движении на восток возрастает континентальность климата и уменьшается количество осадков. Существование южно-якутских степей, являющихся уже типичным экстразональным образованием, связано с жарким и сухим летом в условиях резко континентального климата.

Европейские степи делятся на северные — разнотравные «красочные» и южные — ковыльные «бескрасочные». В северных растут кустарники и полукустарники: терн, спирея, карагана, вишня и миндаль степные, тимьян, астрагал, кохия и другие. Красочно цветущее разнотравье, для которого характерна быстрая смена фенологических фаз, представляют прострел, гиацинт, сочевичник, ирисы, ветреница, незабудка, крестовники, лютики, шалфей, козлобородник, нивяник, колокольчики, эспарцет, подмаренники и дельфиниум. Здесь же растут клевер и осоки, обычны злаки: ковыли (волосатик, перистый), типчак, вейник, тимофеевка степная. В южных степях распространены ковыльные и ковыльно-типчаковые сообщества. Кроме ковылей и типчака произрастают другие злаки: тонконог, мятлик, костерон, овсец. Разнотравье образуют анемоны, горицвет, таволга, тюльпаны, подмаренник и т. д. Обычны в южных степях и полыни, характерные для полупустынь.

Видовая насыщенность флоры европейских степей к востоку уменьшается. На территории Азии, в Казахстане и Сибири, в формировании травостоя возрастает роль ковылей (красивейшего, тырса, перистого, Лессинга, Залесского и других). Степи этого региона по праву могут быть названы ковыльными, однако существует множество эдафических вариантов степной растительности, видовой состав которой определяется местными почвенно-грунтовыми условиями, нередко засоленностью.

В центральноазиатской, так называемой монгольской, степи и лесостепи можно встретить лиственницу сибирскую, березу плосколистную и даже сосну обыкновенную (на северных песчаных склонах). Из кустарников обычны рододендрон амурский, спирея, чай курильский, кизильник, шиповник иглистый. Из злаков в первую очередь следует назвать ковыли (волосатик Крылова), а затем тонконог тонкий, мятлик кистевидный, пырей, вострей. Разнотравье образуют герань луговая, прострел желтеющий, живокость, грушанка красная, синюха голубая и другие.

Североамериканские прерии в центральной части континента представляют собой группу формаций высокотравной (до 2 м) растительности, состоящей из многолетних злаков: бородача, споробола, бутелуа, пырея, житняка, ковыля, тонконога, проса и других. Древесная растительность встречается главным образом в долинах рек и в пониженных, более увлажненных, местах. На севере это тополь, осина, ива, а на юге — дуб, орешник, тополь. Из кустарников распространены сумах и снежноягодник. На севере зоны (в Канаде) встречаются участки лесостепи с осинниками, березняками и сосняками. Из разнотравья для высокотравной прерии характерны антеннария (кошачья лапка), баптизия, астрагалы, флоксы, фиалки, анемоны, псоралея, аморфа, подсолнечник сисиринхий, солидаго, золотарник, астры, мелколепестник, календула, настурция и другие. Необходимо отметить, что такое буйство луговой растительности связано не только с плодородием почв, но и с большим количеством осадков (на севере - до 500, на юге - до 1000 мм).

Западнее, на Великих равнинах, где количество осадков значительно меньше (1300 - 500 мм), распространена низкозлаковая прерия, за которой в ботанико-географической литературе сохраняется название степь. В ней господствуют два низкорослых (до 45 см) злака — трава грама и бизонова трава, хотя встречаются и другие виды: ковыли, аристида (проволочная трава) и т. д. Разнотравье значительно беднее, чем в настоящей прерии, в нем присутствуют полыни и кактусы опунции.

Смешанная прерия являет собой переходное сообщество от высокотравной к низкотравной прерии. В ней соседствуют высокорослые и низкорослые злаки, разнотравье не столь обильно, как в настоящей прерии.

В умеренном климатическом поясе Южного полушария также распространены злаковники — пампы, или пампасы. Пампа отличается от степей и прерии более благоприятными температурными условиями, холодный зимний период практически отсутствует, хотя морозы бывают. Средняя годовая температура составляет 14-27 °С. Годовое количество осадков резко колеблется по годам (в Буэнос-Айресе - от 550 до 2030 мм), летом могут быть засушливые периоды. Довольно часты спешные ветры. Почвы - черноземы на лессах, напоминающие европейские.

Растительность имеет ксероморфный характер. Господствуют злаки: ковыли, просо, костер, гречка, трясунка, перловник, мятлик, половичка и другие. Ковыльники распространены в основном в северной части. Разнотравье не очень красочно, хотя многочисленны представители семейств мотыльковых, гвоздичных, ирисовых, пасленовых, портулаковых и зонтичных. Местами встречаются болота и засоленные участки, заселенные злаками и разнотравьем.

До интенсивного хозяйственного освоения пампа на более дренированных участках была облесена. Ее естественная травянистая растительность в настоящее время сохранилась преимущественно вдоль железных дорог и шоссе.

Фауна степей в отличие от фауны тундры и лесной зоны вынуждена приспосабливаться к летней жаре и сухости, сильным ветрам, дефициту поверхностных вод и периодическому недостатку пищевых ресурсов. Следует иметь в виду и то, что степи, прерии и пампа большей частью распаханы. Их интенсивное использование в сельском хозяйстве привело к резкому обеднению фауны, включая полное исчезновение многих видов. В то же время на пахотных землях сильно размножились зерноядные грызуны. В евроазиатских степях еще в XVII в. паслись туры, а до середины XIX в. можно было встретить дикую лошадь тарпан. Степные зубры встречаются теперь лишь в лесных заповедниках. Бизоны в прериях Северной Америки были почти полностью истреблены за очень короткий отрезок времени.

Сохранившиеся травоядные животные живут более или менее многочисленными стадами, совершая суточные кочевки в поисках воды и сезонные миграции с целью избежать холода или засухи. В степных районах Нижнего Поволжья и Казахстана пасутся многотысячные стада сайги, численность которой удалось восстановить до промыслового значения. В монгольских степях обычен дзерен. Здесь же можно встретить калана и диких лошадей. В североамериканских прериях обитают американские олени вапити и вилорогая антилопа, в степях Аргентины — гуанако и пампасный олень. Из крупных хищников-млекопитающих следует отметить волка и койота (в прериях).

Среди роющих животных, наиболее характерных для степных сообществ, особенно обильны грызуны: суслик, хомяк, тушканчик, степной сурок в евроазиатских степях, луговые собачки, гоферы и кролики в американской прерии, туко-туко в пампасах.

Степные птицы вынуждены гнездиться на почве или во входах в необитаемые норы. В степях обычны серая куропатка, перепел и несколько видов жаворонков (полевой, хохлатый, малый, большой, черный, двупятнистый), в прериях—луговой тетерев и калифорнийский перепел. В европейских степях сохранился стрепет, а численность дрофы подлежит восстановлению. На грызунов охотятся хищные птицы: лунь, канюк, степной орел, беркут. Пустельга и кобчик охотятся главным образом на насекомых.

Многочисленны насекомые: осы, пчелы, муравьи и особенно саранчовые. Обычны змеи и ящерицы.

Интенсивное использование степей, прерий и пампы в сельском хозяйстве привело практически к полному их преобразованию. Ресурсные и экологические проблемы связаны, в первую очередь, с уничтожением в результате распашки больших территорий естественного растительного покрова и ветровой эрозией черноземов, нередко приводящей к «черным бурям», а также с необратимым обеднением фауны. Химизация сельского хозяйства, загрязнение почв и вод промышленными отходами усугубляют экологические проблемы этой природной зоны.

Широколиственные леса

К югу от переходной полосы находится подзона широколиственных летнезелёных лесов, занимающих большие площади в умеренных широтах Северного полушария и крайне ограниченно распространенных в Южном. Широколиственные леса приурочены к влажным и умеренно влажным районам с максимумом осадков летом и более благоприятными температурными условиями: средняя летняя температура от -13 до 23, а зимняя - до -6° С. Типичны серые, темно-серые и бурые лесные почвы, реже развиты черноземные.

Деревья имеют широкую листовую пластинку, давшую название этому зональному типу растительности. У одних деревьев (платан, конский каштан) она очень крупная, цельная, у других (ясень, орех, рябина) — рассеченная. Деревьям свойственны сильное ветвление и, как следствие, хорошо развитая крона.

Для широколиственных лесов характерны древесный и кустарниковый ярусы, травянисто-кустарничковый напочвенный покров. Имеется внеярусная растительность - лианы (хмель, плющ, ломонос, дикий виноград) и эпифиты (мхи, лишайники и водоросли). Световой режим под пологом леса имеет весенний и осенний максимумы.

Широколиственные леса не образуют сплошной циркумконтинентальной полосы, они встречаются отдельными массивами в основном на западе и востоке Евразии, а также в Северном Америке. В Европе преобладают буковые, дубовые, реже гробовые и типовые формации. Кроме этих основных лесообразователей обычны ясень, ильм и клен. Из кустарников распространены лещина, черемуха, жимолость, крушина и ивы. Азиатские широколиственные леса во флористическом отношении наиболее богаты в Восточном Китае, Японии и на юге Дальнего Востока. Как правило, это смешанные леса, в которых соседствуют криптомерии, сосны, псевдотаксус, маакия, аралия, элеутерококк, местные виды дуба, ореха, клена и другие, а богатый подлесок представлен жостером, бересклетом, боярышником, лещиной, барбарисом, ломоносом, чубушником. Из лиан примечательны актиния, лимонник и лианы-древогубцы.

Североамериканские широколиственные леса во многом сходны с восточноазиатскими. Наиболее распространены кленово-буковые, дубово-гикоровые, дубовые и в прошлом дубово-каштановые фитоценозы. Из других деревьев встречаются тюльпанное дерево, ликвидамбар, липа и т. п. Подлесок состоит из боярышника, кизила, бересклета, рододендронов и т.д.

Среди травянистых растений широколиственных лесов большая часть относится к так называемому дубравному широкотравью. Растения этой группы — пролеска, копытень, медуница, сныть, зеленчук и другие (в европейских лесах) тенелюбивы и имеют широкие, нежные листовые пластинки.

В Южном полушарии широколиственные леса из нотофагусов встречаются в Патагонии и на Огненной Земле.

Обилие зеленой листвы и трав летом, веточного корма зимой привело к распространению в широколиственных лесах крупных копытных — потребителей этого корма. В Евразии и Северной Америке обитает благородный олень, в разных частях ареала известный как марал, изюбр или вапити; в западноевропейских лесах — лань, дальневосточных — пятнистый олень, североамериканских — белохвостый олень. Много кабанов, за которыми охотятся крупные хищники — медведь и волк, в ряде мест уже уничтоженные человеком, как и их жертвы. На Дальнем Востоке обычна енотовидная собака, интродуцированная в европейские леса. Потребителями семян и плодов древесных и кустарниковых растений являются сони, поедающие также насекомых, яйца птиц, самих птиц. В наземном ярусе обитают мелкие грызуны: в евразийских лесах -— лесная и рыжая полевки, лесная и желтогорлая мыши, в североамериканских — белоногий и золотистый хомячки. За мелкими грызунами охотятся лисица, горностай и ласка. Верхнюю часть почвенного яруса освоили многочисленные кроты, а подстилку и поверхность земли — землеройки-бурозубки. Обычны амфибии и рептилии: лягушки, тритоны, саламандры, ящерицы и змеи. В древесном ярусе поселились рысь, дикий лесной кот, лесная куница, на Дальнем Востоке — харза. В Северной Америке обитает черный медведь (барибал), а на Дальнем Востоке - тигр и леопард.

Из птиц (зяблики, зеленушки, дятлы, чечевицы, синицы, дрозды, скворцы и др.) следует выделить сойку, которая делает на зиму запасы желудей, пряча их в земле и таким образом способствуя возобновлению и распространению дубрав. В связи с сильным ослаблением ветра в широколиственных лесах обильны насекомые. Много вредителей леса, особенно листогрызуших — листоедов и листоверток, плодожорок и другие.

Основная проблема охраны широколиственных лесов вызвана продолжающейся их рубкой ради получения ценной древесины и освоением земель под сельскохозяйственные угодья.

Хвойные леса

Хвойные леса, образуемые лиственницей, кедровой сосной, елью сибирской, пихтой и кедровым стлаником, принято называть тайгой. Хвойные леса, в которых господствуют нетаежные породы — ели европейская и финская, сосна и можжевельник обыкновенный, тайгой не называют.

В зависимости от экологии лесообразователей, в частности по отношению к свету, хвойные леса подразделяют на темнохвойные, состоящие из тенелюбивых видов елей, пихт, тсуг и других, и светлохвойные, состоящие из светолюбивых сосен и лиственниц.

Все хвойные леса имеют четко выраженную вертикальную ярусность: как правило, у них есть древесный ярус, подлесок и напочвенный мохово-лишайниковьщ покров. Довольно часто в кустарничково-травянистом ярусе доминируют ягодные растения - черника, брусника, голубика и т. д. Много верховых болот, особенно в Западной Сибири.

Среди лесообразующих пород Евразии и Северной Америки имеются только общие роды, общих видов нет, так как леса этих континентов, начиная с мезозоя, развивались изолированно.

В Евразии флористические различия в хвойных лесах прослеживаются с севера на юг и с запада на восток. В первом случае это связано с тем, что температура в южном направлении постепенно повышается и в таежную зону проникают представители расположенных южнее и западнее широколиственных лесов. Во втором случае происходит нарастание континентального климата. В условиях резко континентального климата Сибири и Дальнего Востока с сильными морозами экологическое преимущество приобрели лиственницы сибирская и даурская, чрезвычайно смолистая древесина которых лучше противостоит морозобою.

Притихоокеанские (западные) хвойные леса Северной Америки, распространенные до 42° с.ш., а по горным системам — до Калифорнии, растут в чрезвычайно благоприятных климатических условиях (большое количество осадков (до 1000 мм) и высокая влажность воздуха). Эти, по определению некоторых фитогеографов, хвойные дождевые леса умеренной зоны отличаются высокоствольными деревьями и максимальным разнообразием хвойных пород: елей, пихт, тсуг, псевдотсуг (до 75 м), туй (до 60 м) и кипарисовика. На юге появляется секвойя вечнозеленая - одно из самых высоких (до 120 м) и долгоживущих (до 5000 лет) древесных растений мира. Родственный ей вид — секвойя гигантская, имеющая примерно такие же размеры и продолжительность жизни, является, видимо, угасающим видом. Западные хвойные леса Северной Америки образуют гигантский заповедник хвойных пород, многие предки которых входили в состав теплоумеренной третичной флоры.

Аналогом бореальных хвойных лесов в Южном полушарии служат араукариевые леса Южной Америки.

Коренные хвойные леса после пожаров и вырубок сменяются производными, вторичными мелколиственными (березовыми и осиновыми). Наибольшее распространение мелколиственные леса получили в западносибирской и среднесибирской лесостепи, где образовали полосу островных лесов — колков от Урала до Енисея.

Мелколиственные леса имеют более древний, чем таежные, возраст. Они были вытеснены таежными, а затем вследствие деятельности человека (вырубка хвойных древостоев, выпас скота, пожары), быстрого роста и хорошей возобновляемости березы и осины вновь заняли большие площади. Сенокошение и интенсивный выпас домашнего скота на гарях и вырубках приводят к образованию луговых угодий, существующих пока сохраняется этот режим пользования.

Животное население тайги не отличается особым богатством. Среди наземных млекопитающих характерны: из копытных — лось, грызунов — рыжие полевки, насекомоядных — землеройки-бурозубки. Встречаются кабаны, из тундры и лесотундры заходят олени. Хищные млекопитающие представлены бурым медведем, рысью, волком, росомахой, соболем, куницей, лаской и горностаем. Семенами хвойных пород питаются белки, бурундуки и мышевидные грызуны, из птиц — клесты и кедровка. Более разнообразна пища у глухаря, тетерева и рябчика. Многочисленные реки и озера летом заселяются водоплавающими птицами. В целом пернатое население тайги летом резко возрастает за счет перелетных птиц — дроздов, горихвосток, камышевок, славок, сверчков и других. Остаются зимовать в тайге или откочевывают на юг снегири, дятлы, синицы гаички, пищухи и поползни. Из хищных птиц наиболее распространены несколько видов сов и ястребов. Из насекомых много гнуса (комары, мошки и т.д.), таежных видов муравьев, жуков усачей и короедов, эндемичен сосновый походный шелкопряд.

В тайге заготавливаются около 70% получаемой в мире деловой древесины хвойных пород, пищевое и лекарственное сырье.

Основная проблема ресурсного плана — замена хвойных древостоев после вырубок и гарей менее ценными, мелколиственными лесами из березы и осины. Экологическая проблема связана с загрязнением природной среды (почв и вод) промышленными выбросами и отходами, а также накоплением вредных веществ в растениях, включая пищевые и лекарственные.

Южнее северных хвойных лесов расположена переходная подзона, или полоса смешанных хвойно-широколиственных насаждений, в которой непосредственно контактируют представители хвойных и листопадных широколиственных лесов.

Лесотундра

Расположенная между зоной северных хвойных лесов и безлесной тундрой, она представляет собой переходную по характеру растительности полосу, в пределах которой лесные и тундровые сообщества контактируют друг с другом, образуя сложный комплекс редколесий, тундр, болот и лугов. Четкого разделения лесотундровых и северотаежных сообществ нет, и иногда в качестве переходного образования выделяют полосу редколесий. Переход от лесов к редколесьям и далее к лесотундре постепенный: с продвижением на север сначала сокращается площадь лесных сообществ, распространение которых принимает островной характер, а затем они совсем исчезают и на смену им приходят редколесья, увеличивающиеся по площади и переходящие в лесотундру.

В лесотундре редколесья тяготеют к долинам рек, а мохово-лишайниковые, кустарничковые и кустарниковые тундры — к водоразделам. Для древостоя характерны стланиковые формы и криволесья. Долинные луга с высокой продуктивностью злаковых и злаково-разнотравных травостоев часто используются как сенокосы. Из лесной зоны в лесотундру Евразии проникают: береза извилистая и ель финская (Скандинавия), ель сибирская (от Белого моря до Урала), лиственницы сибирская (от Печоры до Енисея) и даурская (от Енисея до Камчатки), береза каменная, ольха кустарниковая (ольховник) и кедровый стланик (Камчатка). В лесотундре Северной Америки из деревьев распространены ели канадская и колючая, лиственница американская.

Лесотундровое животное население мало отличается от тундрового. С увеличением семенных кормов связано возрастание численности и разнообразия мышей. Появляются птицы, гнездящиеся среди кустарников и низкорослых деревьев. К ресурсным и экологическим проблемам, свойственным тундре, в лесотундре добавляется проблема, связанная с деградацией редкостойных древостоев в результате промышленного загрязнения.

Тундры

Это характерный для арктических широт тип биома. На юге тундра сменяется лесотундрой, на севере переходит в арктические, холодные пустыни. Возникший здесь в послеледниковое время зональный тип растительности является самым молодым.

Биому свойственны холодный, крайне суровый климат и холодные почвы, большей частью подстилаемые многолетней мерзлотой. Безморозный период не превышает 3 месяца, вегетационный еще меньше, летом солнце лишь на короткое время опускается за линию горизонта либо вообще не опускается. Среднее годовое количество осадков составляет около 200 - 300 мм. Испаряемость невелика (50 - 250 мм в год) и всегда меньше количества осадков. Снежный покров, как правило, неглубокий и сильными ветрами сдувается в понижения. Ветер несет ледянистый снег, который, как наждаком, сдирает с поверхности кочки и кусты, если они оказываются выше снежного покрова. Это явление получило название снежной коррозии. На месте содранной дернины образуются округлые по форме пятна, не покрытые растительностью. Летом их заполняет оттаявшая и увеличивающаяся в объеме почва, что ведет к возрастанию площади пятна. Этот процесс изливания почвы называется солифлюкцией, а тундры с пятнистой структурой получили название пятнистых.

Рельеф тундры не является абсолютно ровным. Повышенные плоские участки - блоки - чередуются с межблочными понижениями (аласами), диаметр которых несколько десятков метров. Мелкобугристые тундры имеют бугры высотой 1—1,5 и шириной до 3 м или небольшие гривы длиной 3—10 м, которые чередуются с плоскими мочажинами. В крупнобугристой тундре высота бугров достигает 4 м, их диаметр составляет 10—15 м, расстояние между буграми колеблется от 3 до 30 м. Образование бугров, по всей видимости, связано с замерзанием воды в верхних слоях торфа и возникающим при этом неравномерным увеличением его объема, что вызывает выпячивание верхнего торфяного слоя. Крупнобугристые торфяные тундры развиты в самых южных районах зоны.

Летом мерзлота протаивает неравномерно: под дерниной, которая служит прекрасным теплоизолятором,— на глубину 20 - 30 см, а там, где ее нет (пятно),— от 45 см на севере до 150 см на юге. Неравномерное протаивание грунта приводит к образованию термокарстовых форм рельефа: воронок, бугров-байджерахов с линзами льда и других.

В условиях низких температур и сильных ветров растения тундры выживают благодаря своей приземистости: для них характерны карликовость (у древесных и кустарниковых растений), подушечные, стелющиеся и розеточные формы роста. Поэтому растение зимой избегает снежной коррозии, а летом лучше сохраняет тепло. Нередко тундровые растения отличаются крупными цветками, обилием цветков в соцветиях и яркостью окраски. Отражению излишков света в длинный полярный день способствует восковое глянцевитое покрытие листьев.

Тундровой растительности свойственна полидоминантность: в каждом сообществе имеется несколько доминирующих видов. Кроме того, ей присуща мозаичность, связанная с криогенными формами микрорельефа. Преобладают многолетние растения, травянистые гемикриптофиты и хамефиты, листопадные и вечнозеленые кустарнички и листопадные низкорослые кустарники, деревья отсутствуют.

Причин безлесья тундр несколько, главной из них является недостаток азотного питания на мерзлотных почвах, приводящий к нарушению у растений водорегулирующих механизмов. Ранее основной причиной безлесья тундры считали своеобразную физиологическую сухость, которая наступала в результате усиления транспирации при сильных ветрах и одновременно слабом поглощении холодной воды корнями. Предполагалось, что в таких условиях деревья испытывают недостаток влаги и от этого гибнут, а низкорослые растения приобретают черты ксероморфизма. В действительности им свойствен пейноморфизм, вызываемый недостатком азотного питания. Из других причин следует назвать залегание вечной мерзлоты, снежную коррозию, короткий вегетационный период при длинном полярном дне и низкое качество семян деревьев на северной границе их ареала.

В связи с изменением климатических условий от северной границы леса к высокополярным широтам тундры разделяются на субарктические, арктические и высоко-арктические.

Субарктическая тундра, или подзона кустарниковых тундр, в Евразии простирается от Кольского полуострова до р. Лена. Для нее характерны кустарники из березы карликовой, ив полярной, стелющейся, круглолистной, арктической. В Восточной Сибири распространен кедровый стланик. На междуречьях обычны ягодники (кустарничковая тундра) из брусники, голубики, смородины, костяники, морошки. Здесь же растут сабельник, дриада, вороника, Кассиопея, вереск. Кустарничковая тундра преобладает и в Северной Америке. Среди растений обильны голубика, вороника и Кассиопея.

В арктической тундре кустарниковая растительность встречается только в понижениях, где сохраняется под защитой снежного покрова.

Ухудшение климата в восточном направлении приводит к смене ягельных тундр с кладонией и цетрарией, распространенных западнее Енисея, чукотско-аляскинскими кочкарниковыми тундрами с пушицей, осоками и сфагновыми мхами. Для арктических тундр характерны и мохово-разнотравные сообщества из цветковых растений, среди которых наиболее интересны дриада, крупки, мак полярный, новосиверсия ледяная, валерьяна, камнеломка. В первом разреженном ярусе этих сообществ растут злаки и осоки.

Высокоарктические тундры (острова Земли Франца Иосифа, северный остров Новой Земли, Северная Земля, северное окончание полуострова Таймыр, Новосибирские острова, остров Врангеля и т.д.) часто относят к полярным пустыням. Нередко более половины ее поверхности, с которой сильными ветрами сдувается маломощный снежный покров, лишено какой-либо растительности. Почвы здесь неразвиты, преобладают полигональные, с морозной трещиноватостью грунты без органики. Растения селятся по морозным трещинам, в которые сдувается мелкозем. Среди каменистых и щебнистых россыпей ютятся растения в виде отдельных дерновинок или подушек, только в понижениях возникают пятна более плотного мохово-лишайникового покрова.

В Южном полушарии на многочисленных островах южнее границы распространения лесов на континентах растительность сформировалась в виде подушек, дерновин и крупных кочек: ее часто относят к антарктическому варианту тундры. На островах полностью отсутствуют кустарники, мало мхов, в состав фитоценозов обычно входят папоротники, плауны и лишайники, наиболее характерны азорелла, ацена и кергеленская капуста. В полярных пустынях Антарктиды развиты моховые, лишайниково-моховые и водорослевые группировки. Тундровая фауна чрезвычайно бедная, что определяется ее молодостью, суровыми экологическими условиями, а также циркумполярным распространением большинства видов. Многим из них свойственна связь с морем (птицы, ластоногие и белый медведь). На зиму большинство птиц улетают, а млекопитающие откочевывают за пределы тундры.

Вечная мерзлота и заболоченность не способствуют расселению зимоспящих животных и землероев. Под снежным покровом бодрствуют только лемминги. В восточноазиатских тундрах, включая Чукотку, роет глубокие норы длиннохвостый суслик. Из других грызунов следует отметить зайца-беляка и полевок. Насекомоядные представлены лишь землеройками-бурозубками. Из хищных почти эндемичен песец, широко распространены горностай и ласка, встречаются волк и лисица, заходят белый и бурый медведи. Из копытных обычен северный олень, в Северной Америке - карибу, эндемичен овцебык.

В тундре четче, чем в любой другой зоне, различаются летний и зимний сезоны, что проявляется в фауне птиц. Летом особенно обильны утки, гусь-гуменник, белощекая, канадская и черная казарки, белый гусь и кулики, гнездятся лебеди. Эндемичны белая сова, пуночка, лапландский подорожник и мохноногий канюк; характерен сокол-сапсан. Воробьиных, особенно зерноядных, немного. Изредка сюда залетает рогатый жаворонок, который встречается в степях и безлесных высокогорьях. Широко распространены белая и тундряная куропатки.

Обильны комары и другие кровососущие насекомые. Шмели являются единственными опылителями растений с неправильными цветками.

В Южном полушарии на субантарктических островах с сообществами аналогичными северным тундрам почти все птицы и млекопитающие связаны с морем. Здесь гнездятся пингвины нескольких видов, гигантский буревестник, капский голубок и большой поморник. Из наземных птиц встреча