Высотная дифференциация сообществ

В горных системах на сравнительно ограниченной площади создается значительный (несколько километров) перепад абсолютных высот. С этим связана целая серия различных вертикальных климатических комплексов. Вместе с чрезвычайным разнообразием крутизны и экспозиций склонов, горных пород и эдафических условий они определяют вертикальную и горизонтальную пестроту биоценозов. Благодаря всем этим факторам образуются высотные пояса, индикаторная роль в которых принадлежит растительности.

Под поясом растительности понимается более или менее широкая и однообразная горизонтальная полоса, состоящая из одного типа растительности либо закономерно чередующихся нескольких. Такое же определение может быть дано и биоценотическому, или биомному, поясу - оробиому (термин «оробиом» предложен Г. Вальтером).

Между широтными зонами и высотными поясами существуют значительные различия. Прежде всего, ширина широтных зон измеряется сотнями километров, а высотных поясов - обычно сотнями метров, реже несколькими километрами. Зональные сообщества, занимая большую часть площади зоны, характеризуются относительным экологическим и видовым однообразием. Высотным поясам свойственна пестрота местообитаний, кроме того, горные биомы отличаются крайней видовой неоднородностью на протяжении каждого пояса. Флора гор всегда богаче флоры равнин. Так, флора Кавказа насчитывает 6350 видов, а Араратской котловины с горным окружением - 1452 вида, гор Средней Азии, кроме Внутреннего Тянь-Шаня и Памира, - около 5500, а прилегающих равнин южных пустынь - примерно 2000 видов.

Флора гор даже на сравнительно небольших территориях богата реликтами и эндемиками, особенно неоэндемиками. Например, эндемизм флор Кавказа и гор Средней Азии оценивается 25-30%. Сохранение реликтов связано с тем, что горы, располагая большой пестротой экологических условий, предоставляют убежище видам различных солярно-климатических зон, если наступают, например, глобальные изменения климата. Достаточно вспомнить сохранение пород - лесообразователей хвойных лесов в Северной Америке и обеднение бореальной флоры на Восточно-Европейской равнине во время четвертичных оледенений. Горные виды оттеснялись оледенениями на равнины. В периоды потепления генофонд предгорных равнин втягивался в формирующиеся высотные пояса и нередко оказывался в горных изолятах. Важную роль при этом играло и само горообразование.

При переходе из равнинных областей в горные растения меняют свою жизненную форму даже в течение онтогенеза: многолетние растения становятся однолетними, деревья превращаются в кустарники, габитус растений-пришельцев приближается к габитусу аборигенных видов того или иного высотного пояса. Иначе говоря, у этих групп растительных организмов происходит сближение признаков. В однообразных условиях естественный отбор способствует сохранению одинаковых жизненных форм, которые в большей степени соответствуют именно данным условиям. В результате в сухой или влажной холодной среде высокогорий у растений начинают преобладать подушечные жизненные формы, господствующими становятся многолетники и поликарпики, адаптированные к сильному ультрафиолетовому излучению, с пониженной транспирацией и другими специфическими свойствами.

Солнечная радиация является одним из основных условий существования растений. Солнечный спектр изменяется в зависимости от широты местности и высоты над уровнем моря. В горах преобладает прямая солнечная инсоляция с очень высокой (в несколько десятков раз больше, чем над уровнем моря) интенсивностью излучения в ультрафиолетовой области. Кроме солнечной радиации, существует космическая радиация. Ее максимальная интенсивность на уровне моря отмечается на экваторе. В горах на высоте 3000 м она возрастает почти в 3 раза, а 7000 м - в 10 раз. Именно космическая радиация является одним из факторов повышенного образования мутантов среди растений. В горных районах с ней, а не с географической изоляцией растений связана наибольшая изменчивость. Верхняя граница ценозов в условиях высокогорий формируется за счет абиотических факторов, большинство которых (температура и влажность в первую очередь) достигают крайних значений для растений, что способствует усилению образования мутантов. Этими причинами объясняется высокий неоэндемизм флоры гор.

Принципиальные различия существуют и в экологии фауны широтных зон и высотных поясов. Прежде всего, преодолеть зону в периоды сезонной миграции могут лишь животные, способные к быстрому перемещению, например птицы. Преодолеть же высотный пояс вследствие его меньшей ширины значительно проще. Однако в высокогорьях экологические факторы имеют значение пессимума и определяют жесткий отбор организмов, который приводит к однообразию видового состава животного населения с узкопоясным, т. е. приуроченным к одному поясу, распространением. В горные биомы проникают также представители предгорных равнин. В целом фауна горных систем формируется за счет фауны той природной зоны, в которой находится данная горная система, а также видов, проникших из других зон суши в прошедшие геологические эпохи с иными, чем сейчас, термическими условиями.

Подавляющее большинство горных животных оседлы и не покидают той горной системы, в пределах которой они обитают. Многие виды копытных, крупных хищников и птиц совершают сезонные вертикальные миграции из одного высотного пояса в другой. Ареалы горных видов животных имеют сложную, пятнистую структуру, отражающую пестроту экологических условий.

Границы поясов редко бывают горизонтальными. Обычно они отражают экспозицию, крутизну и расположение по отношению к господствующим ветрам склонов. Часто образуется асимметричное расположение поясов, особенно в странах с сухим и умеренно влажным климатом, когда склоны разной экспозиции имеют разный набор и разную высотную приуроченность поясов.

Характер поясности в горах различных природных зон и географических стран определяется климатическими условиями этих территорий — температурным режимом, количеством и сезонным распределением осадков, а также степенью континентальности климата. Каждой широтной зоне свойствен свой класс поясности, например, тундровый, лесной, степной, пустынный, субтропический или тропический. В широтном направлении различают следующие группы типов поясности, в значительной мере отражающие секторность климатических условий природных зон, или поясов: океаническая, континентальная и ультраконтинентальная.

Чем ближе к экватору, тем полнее представлены группы типов поясности в каждом классе поясности. К океанической группе принадлежат все горы тундрового и почти все горы лесного класса поясности. В степном классе представлены океаническая и континентальная группы типов, пустынном — континентальная и ультраконтинентальная, в субтропическом и тропическом — все три группы. Совокупность высотных поясов горной страны или конкретного склона отдельного хребта образует спектр (набор) поясов. В каждом спектре базисным биомом является биом подножия гор, близкий к природной зоне.

Все биомы высотных поясов можно разделить на три большие группы: подлесные (в континентальных условиях), лесные (отсутствуют лишь в ультраконтинентальных условиях) и надлесные биомы. Такая классификация обусловлена огромным экологическим значением горных лесов, которые выполняют противоэрозионную, почвозащитную и водоохранную функции. Их верхняя граница служит естественным рубежом, отделяющим лесные пояса от безлесных верхних высотных поясов.

Своеобразна вертикальная поясность степного, пустынного и субтропического классов, в которых представлены оробиомы всех трех групп: океанической, континентальной и ультраконтинентальной. Половина всего водяного пара атмосферы сосредоточена на высоте ниже 1,5-2,0 км, а условия его конденсации таковы, что количество облаков до некоторой высоты возрастает. Это приводит к существованию в горах вертикального пояса максимальных осадков. Именно к нему приурочены леса гор со степным и пустынным классом поясности.

Условия увлажнения, зависящие от положения склонов по отношению к влагонесущим ветрам (наветренные или подветренные склоны), вызывают асимметричное расположение поясов. Лесной пояс может отсутствовать на сухих склонах гор. Например, в горах Тянь-Шаня высотные пояса горных лесов и лесостепи свойственны преимущественно северным, т. е. теневым, но более увлажненным склонам хребтов, на южных склонах тех же уровней распространены горные степи.

В условиях влажного климата нередко один и тот же тип растительности представлен на склонах разной экспозиции. Например, в горных системах Средиземноморья, где существует полоса с большой круглогодичной влажностью, над базисным поясом ксерофитной растительности располагается пояс среднеевропейских буковых лесов, сменяемых выше 1200-1500 м хвойными.

Лесостепи, степи, прерии, саванны, ксерофильные древесно-кустарниковые и кустарниковые сообщества, а также пустыни и полупустыни являются подлесными базисными оробиомами.

В условиях засушливого климата нередко наблюдается инверсия (от лат. inversio - перестановка) вертикальной поясности, при которой леса располагаются в наиболее увлажненной части гор - речных долинах.

Во всех случаях животное население лесных и подлесных типов растительности определяется в основном видовым разнообразием фауны базисных биомов.

Верхние высотные пояса довольно часто объединяются в единую высокогорную ступень, типы растительности которой подразделяются на среднегорные и высокогорные. Изучение горной растительности, наиболее полно осуществленное в Альпах, привело к появлению соответствующей терминологии, широко используемой в биогеографической, в частности ботанико-географической, литературе. Синоним понятия «среднегорный» - «субальпийский», а «высокогорный» - «альпийский».

Субальпийский пояс – это высотный пояс в горах умеренных и субтропических широт. Он лежит выше верхней границы лесов во влажных районах и горных степей в сухих, но ниже альпийских лугов. Его высотное положение зависит от широты местности, экспозиции склонов и континентальности климата.

Сообщества субальпийского пояса могут быть объединены в четыре группы: высокотравные субальпийские луга, низкорослые кустарники и кустарнички (кедровый стланик, сосновый стланик, заросли низкорослых берез, ив, рододендронов и т.д.), редколесья и криволесья, травянистые пустоши и пустошные луга. Снежные лавины и истребление лесов нередко снижают границу субальпийских сообществ.

Альпийский пояс расположен выше субальпийского и лучше всего выражен в хорошо увлажняемых (количество осадков составляет 1000 мм и более) горах умеренных и субтропических широт. На южных склонах Гималаев он занимает склоны с высотой 3600-5000 м, в Альпах и на Западном Кавказе - от 2200 до 3000 м. Для него характерны холодный климат с продолжительной (6-10 мес) зимой, мощный снежный покров, снежные лавины, сильные ветры.

Типичные сообщества альпийского пояса - низкотравные злаковые луга и заросли подушковидных кустарников. Все растения приземисты, низкорослы, с небольшими листьями, часто прижатыми к стеблю. Листья нередко кожистые, свернутые, с густым покровом волосков, иногда толстые и мясистые. Видовой состав довольно разнообразен: мятлик, ожики, лапчатки, горечавки, примулы, мытники, астрагалы, камнеломки, лютики, крупки, рододендроны и др. Альпийские луга, как и субальпийские, - прекрасные летние пастбища.

В высоких широтах альпийский пояс либо отсутствует, либо замещается горно-тундровым. Горная тундра свойственна высокогорьям субарктических и умеренных широт. От лесного пояса она отделяется полосой криволесья или кустарничков. Горная тундра может быть мохово-лишайниковой, пятнистой, сухой дриадовой и кустарниковой. Выше ее находятся каменистые пустыни.

В субтропических и тропических широтах альпийский пояс заменяется высокогорными степями (дерновинно-злаковыми, полынными, разнотравными, колючетравными и др.) и высокогорными пустынями, например пуной в высокогорьях сухих тропиков Анд. В экваториальных горных системах Южной Америки и Африки на высотах от 3000-3800 м до 4500 м распространены парамосы — высокогорная вечнозеленая растительность с травяным покровом из дерновинных ксерофильных злаков с примесью подушковидных и розеточных растений и отдельных низкорослых деревцев.

Животное население высокогорий представлено видами, способными к быстрым откочевкам в более низкие пояса или впадающими в зимнюю спячку и приспособленными к резко изменяющимся экологическим условиям. Из крупных травоядных обитают козлы, бараны и серны, в Центральной Азии - яки, на Дальнем Востоке - горалы, в Южной Америке - гуанако и викунья, Северной Америке - снежные козы. Из мелких млекопитающих обычны грызуны: горные полевки, суслики и сурки; зайцеобразные - пищухи (сеноставки) образуют среди каменистых россыпей оживленные поселения. Из хищников, хорошо приспособленных к высокогорным условиям, следует назвать снежного барса, не опускающегося в горах Центральной Азии ниже альпийского пояса.

По альпийским лугам различных широтных зон распространены мелкие воробьиные — горные коньки, чечевицы и вьюрки, рогатые жаворонки, альпийские галки и завирушки. Немногочисленны крупные птицы-падалееды: грифы кондоры и бородачи. Из растительноядных куриных характерны кеклики и улары (горные индейки). Лишь немногие группы рептилий поднимаются в высокогорья, в основном это мелкие ящерицы.

Самым верхним природным высотным поясом, расположенным обычно выше снеговой линии, является нивальный пояс. В полярных и субполярных областях он нередко опускается до уровня моря. Его органический мир чрезвычайно беден. Растительность представлена мхами, лишайниками и некоторыми высшими растениями. Животные встречаются крайне редко, постоянно обитают здесь лишь некоторые виды птиц и насекомые.

Факторами, обусловливающими верхние пределы жизни в горных системах, служат: низкое атмосферное давление и связанная с ним разреженность воздуха, низкое парциальное давление кислорода, высокая солнечная и космическая радиация, а также низкие температуры и температурные контрасты.

Островная биогеография

Островная биогеография имеет дело с различными проявлениями «островного существования» - собственно океаническими островами, высокогорьями, озерами, участками естественной природы среди антропогенного ландшафта и т.д.

Островные сообщества дают идеальную возможность для изучения структуры сообществ, роли различных географических факторов в формировании биоты и эволюции организмов в условиях изоляции или частичного ограничения генетического обмена. Все эти направления связаны с закономерностями формирования биологического разнообразия. Обычно выделяются три подхода в островной биогеографии:

· острова как перспективные местообитания для освоения различными видами;

· модель процессов заселения дают вулканические острова (например, образовавшиеся после извержения Кракатау);

· ограничителем богатства биоты становятся размеры островов и разнообразие местообитаний; Ф. Дарлингтон на примере Антильских островов показал зависимость числа видов организмов от площади острова.

Практически линейная связь этих показателей аналогична той, что наблюдается при анализе разнообразия на площадках разной площади; проверка и расширенное толкование «теории равновесия» Р. Мак-Артура и Е. Уилсона, согласно которой заселение острова новыми для него видами и вымирание уже поселившихся видов постепенно приходят в динамическое равновесие; чем богаче исходная фауна (или флора), тем больше в ней редких видов и интенсивнее идет вымирание; чем дальше остров от источника расселения биоты, тем медленнее происходит его насыщение мигрантами; ни один остров не имеет того числа видов, которые он имел бы, если бы составлял часть материка.

В последние столетия в деле эмиграции биоты на острова преуспел человек, создавший просто кризисные экологические ситуации на ряде тропических островов (Гавайи, Канарские и другие); острова демонстрируют высокие скорости эволюции организмов (даже выше, чем появление новых поселенцев); показателем интенсивности этого процесса служит доля эндемиков, не встречающихся более нигде видов.

Далеко не все виды для формирования полноценных сообществ способны одновременно проникнуть на остров. В итоге отмечается некоторая «дефективность» островной биоты. К этому следует добавить, что предки натурализовавшихся здесь видов были малочисленны и представляли не полный, а лишь ограниченный набор генов (на разных островах не одинаковый). За счет дрейфа генов и изоляции иммигранты сначала создавали специфические внутривидовые формы, а затем и новые виды. «Дефективность» биоты, наличие на островах незанятых экологических ниш существенно влияют на успешность видообразования. При этих условиях наблюдается адаптивная радиация, когда один вид дает начало эволюционным изменениям в разных направлениях. Так, предки птиц-цветочниц на Гавайях дали здесь начало формированию видов, которые получили фенотип и этологические особенности собирателей корма с земли, медососов, стволовых обитателей (типа пищух и дятлов). Таких примеров можно привести много для разных островов и разных групп организмов. На них обратил внимание и Ч. Дарвин, именно на островах нашедший много подтверждений правильности своих эволюционных построений.

Подходы и принципы островной биогеографии применимы к любым проявлениям относительно изолированного существования сообществ, в том числе к формированию биологического разнообразия экосистем в окружении антропогенного ландшафта. Участки сохранившейся природы в староосвоенных регионах становятся своего рода «неореликтами», т.е. отражают ту обстановку, режим существования, которые были до активного вмешательства человека. Этим «островам» присущи те же свойства существования биоты, что и настоящим островам — сопряженность процессов заселения и вымирания, проявления эндемизма, дефективность биоты, предрасположенность к экологическим кризисам из-за непреднамеренной интродукции и т.д. В этом положении оказались и многие охраняемые природные территории Земли, особенно в развитых странах.

Вопрос — создавать один большой или несколько маленьких резерватов? Вспомним, что кривая насыщения видами площади быстро выходит на «плато» графика, а внутривидовая дифференциация лучше проявится на разных территориях. Это аргументы в пользу мелких резерватов. Но известно, что охране подлежат в первую очередь редкие и исчезающие виды с низкой численностью (плотностью популяций) - крупные травоядные и хищники, киты и т.д. Им для поддержания жизни требуются большие территории, а негативные явления, как трансформация миграционных путей и имбридинг, делают предпочтительным создание крупных резерватов. Островная биогеография привносит в заповедное дело и в проблему сохранения редких видов возможность дифференциального подхода ее решения: можно рассчитать необходимые для сохранения биоты региона площади охраняемых территорий, определить необходимую для сохранения отдельной популяции территорию, спрогнозировать процессы вымирания и непреднамеренной интродукции и т.д.

Островная биогеография поможет в разработке практических рекомендаций для поддержания естественного биологического разнообразия на охраняемых территориях:

· поможет обосновать формы охраны видов растений и животных (поскольку вымирание отдельных видов неизбежно без вмешательства человека);

· обоснует формы и методы компенсационной иммиграции, реакклиматизаций;

· выберет режимы управления динамикой биоты, компенсирующие ее "дефективность";

· разработает предложения по снижению "островного" эффекта и созданию оптимальной сети охраняемых природных территорий, обеспечивающие беспрепятственный обмен биоты.

Условия для формирования биоты на материковых и океанических островах совершенно различны. Материковые острова отделились от континентов с тем видовым разнообразием растительного покрова и животного населения, которое было присуще этому участку континента. Океанические острова заселялись только организмами, способными преодолеть большие водные пространства. В первом Случае тип формирования биоты может быть определен как реликтовый, во втором — как иммиграционный.

На островах материкового происхождения биота со временем постепенно обедняется за счет вымирания части форм и даже видов. Вымирание вида можно объяснить его малой численностью в момент отделения острова от материка, не обеспечивающей длительное существование в условиях изоляции. Причем гибель видов, унаследованных островом, не компенсируется появлением иммигрантов, которые попадают на остров, как правило, ограниченным числом особей и не всегда выживают.

О постепенном вымирании видов на островах можно судить по тому, что небольшие по площади острова материкового происхождения, в отличие от крупных, имеют почти чисто океаническую фауну. Так, среди островов Пирл на большом острове Рей обитают около 1/3 континентальных видов, а на маленьком острове Кондатора - лишь 1У10 (Воронов, 1987). Если два острова разной величины одновременно отделились от материка, то исходная биота может почти полностью сохраниться на большем из них и полностью или частично исчезнуть на меньшем.

Изоляция и удаленность от материка определяют высокий эндемизм флоры и фауны. Чем древнее остров, тем больше эндемичных видов и форм. Например, видовой эндемизм флоры Новой Зеландии, Новой Каледонии, Гавайских островов достигает 70 - 80%. При меньшей отдаленности от материковой суши (острова Великобритания, Ирландия, Японские, Шри-Ланка) эндемизм менее выражен.

На островах нередко в облике тех или иных групп животных наблюдаются отклонения. Например, крупные млекопитающие обычно мельче, чем на материке (пони, филиппинский буйвол и другие). У птиц и пресмыкающихся, наоборот, выражен островной гигантизм (вараны на острове Комодо, черепахи на Галапагосских островах). Причина этого явления пока не выяснена.

Нередко для островов характерны нелетающие птицы и насекомые. Происхождение нелетающих птиц связано с отсутствием на островах млекопитающих, которые могли бы их истребить. В отборе нелетающих насекомых важную роль сыграл их снос ветром и ураганами в океан. Для многих видов летающих насекомых устанавливается равновесие между числом особей, унесенных ветром, и числом особей, приносимых на остров, при условии, что остров входит в архипелаг.

В своем распределении биоценозы островов подчиняются тем же зональным закономерностям, что и сообщества континентов. Однако их структура и энергетические связи при меньшем по объему видовом составе проще. Только на больших островах с горными системами (Мадагаскар, Новая Зеландия, Куба, Великобритания) растительный покров и животное население не менее сложны, чем на материках. На островах с упрощенной ландшафтной характеристикой сообщества более однотипны, а обеднение видового состава более значительно.

На островах океанического происхождения сообщества возникают на продуктах вулканической деятельности или коралловых известняках. Флора и фауна этих островов полностью иммиграционная, однако по возрасту она может оказаться старше самих островов. Проникновение видов с материка на тот или иной остров облегчается по так называемым «мостам суши» и по цепочке островов вулканического или иного происхождения. На некоторых из этих островов вид мог иметь временное пристанище и переселиться на вновь образовавшийся остров в качестве реликта, возникшего в результате вымирания на соседних участках суши. Таким образом, не исключается возможность элемента реликтового происхождения флоры и фауны на островах океанического происхождения.

Перенос организмов через водное пространство по отношению к каждой особи носит случайный характер. При длительном существовании миграционного процесса этот перенос приобретает определенную статистическую вероятность. Так, при пересечении пространства шириной 1Q0 миль выживает лишь одна особь из тысячи, следующих 100 миль - опять одна особь из тысячи и т.д. Шанс достигнуть остров, расположенный в 200 милях от источника миграции, имеет одна особь из миллиона.

Наиболее распространенными способами заселения островов организмами являются гидрохория (морские течения), анемохория (ветры, штормы и ураганы) и зоохория (перенос с помощью птиц). В заселении островов растениями и животными большую роль играет человек (антропохория).

Активно заселять острова могут в основном птицы, однако этот процесс сдерживается «гнездовым консерватизмом» самих птиц. Взрослые растения, прибитые волнами к берегу, как правило, редко приживаются. Выживают эпифиты, находящиеся на стволах. Ветром на большие расстояния переносятся споры и легкие семена, в связи с чем, например, папоротники на островах имеют широкое распространение. Насекомые плохо переносят пребывание в соленой воде и заселяют острова в случае заноса их ветром или птицами. Гибнут в морской воде амфибии, рептилии и пресноводные рыбы. Из рептилий на островах распространены только гекконы и сцинки. В конечном итоге гибель в морской воде приводит к довольно бедному видовому составу этих групп животных. Так, в Южной Америке много земноводных, а на соседних Галапагосах нет ни лягушек, ни саламандр, отсутствуют виды птиц, характерные для материка, а из наземных млекопитающих представлены по одному роду летучих мышей, крыс и грызун, напоминающий хомяка.

Большое значение в заселении острова организмами, переносимыми ветром ив меньшей степени водой, имеет его «ловчий угол» — расположение острова по отношению к потоку мигрантов. Так, если остров расположен перпендикулярно к потоку мигрантов, то вероятность того, что мигрант попадет на остров, больше.

Флора островов океанического происхождения отличается малочисленностью видового состава. В их фауне отсутствуют млекопитающие, земноводные и змеи.

Процесс видообразования на океанических островах протекает быстрее, чем на материковых и континентах, так как на океанических островах образуется, как правило, малочисленная популяция какого-либо вида с обедненным генофондом. К тому же эта локальная малочисленная популяция оказывается в географической изоляции. В результате на разных островах возникают различия в наборе генов одного и того же вида, приводящие к возникновению на каждом острове внутривидовых форм, а впоследствии и видов. Большое значение при этом имеет и незаполненность экологических ниш.

В качестве примера, достоверно подтверждающего своеобразие видообразования на островах океанического происхождения, можно привести вьюрков, обитающих на Галапагосах.

Ч. Дарвин в своем дневнике «Путешествие натуралиста вокруг света на корабле «Бигль» отмечал, что естественная история этих островов в высшей степени интересна и вполне заслуживает внимания. Большинство обитающих здесь организмов являются аборигенами, в других местах не встречающимися. Этот «спутник Америки», отделенный от материка пространством открытого океана в 500 - 600 миль, получил с континента несколько случайных колонистов.

Очевидно, на Галапагосы попал один вид вьюрка, питающийся свойственной ему пищей. Вьюрки, которым не хватало корма, погибали или переходили на другой корм. Так, они научились ловить насекомых, вытаскивать личинки из щелей в стволах деревьев, разгрызать орешки, питаться листьями растений и т. д. В конечном итоге естественный отбор привел к образованию специализированных форм, которые заполнили на острове все экологические ниши, предназначенные для певчих птиц. На Галапагосах существуют 3 рода, 13 видов и 37 островных форм вьюрков: большой, средний и малый земляные, кактусовый, толстоклювый древесный, дятловый, попугайный, кокосовый, мангровый, славковый и другие. Интересно, что дятловый дарвинов вьюрок, не имеющий длинного языка, использует для добывания насекомого из-под коры дерева иголку кактуса.

На Галапагосских островах живут и довольно экзотичные представители эндемичной фауны: гигантские черепахи, древние морские и наземные игуаны, морские львы, лавовые змеи, нелетающий баклан и галапагосский пингвин. Большинство представителей биоты островов имеют сородичей на Южно-Американском континенте.

Характерная черта биоты островов — постоянная «доставка» поселенцев. Виды, попавшие на остров раньше, имеют несомненное преимущество перед экологически близкими к ним видами, которые попали на остров позднее. У первопоселенцев больше времени для размножения и увеличения численности при отсутствии конкуренции или наличии более слабой конкуренции.

Каждый вид может натурализоваться на острове только при следующих трех условиях: успешное прохождение эцезиса (полного цикла развития от появления на острове до принесения жизнеспособного потомства включительно); выживание в конкурентной борьбе с ранее заселившими остров видами; адаптация к новым условиям существования. Уже на стадии эцезиса начинается формирование сообщества, заключающееся в приспособлении организмов к совместной жизни. На следующей стадии - сложной группировки - образуется растительность с несколькими ярусами. При этом высокие растения защищают более низкие от избытка солнечного света, ветра и соленых брызг. Одновременно активизируются процессы почвообразования. На конечной стадии, несмотря на отсутствие многих характерных для суши групп растений и животных, на островах океанического происхождения устанавливается биоценоз. Однако цепи питания в нем укорочены (обычно 2-3, реже 4 звена). Бедность видового флористического состава приводит к малому разнообразию растительноядных животных и однообразию хищников при их невысокой численности. Многие представители животного населения имеют связь с океаном, проходя в нем одну или несколько своих стадий развития или добывая в водной среде пищу.

Для островных биот характерен процесс космополитизации, вызванный тем, что животные и растения, наиболее успешно преодолевшие океанические пространства, заселили многие острова и встречаются даже в нескольких климатических зонах и поясах. Больше всего космополитов на низменных атоллах с наиболее однородными экологическими условиями и наименьшим видовым разнообразием биоты. Как ни парадоксально, космополитизации островной биоты способствуют ученые, перевозящие животных и растения с одного острова на другой.

Ограниченная численность популяций островной биоты и ее изолированность приводят к быстрому исчезновению многих видов при прямом истреблении человеком и нарушении условий местообитания. Так вымерли стеллерова корова (Командорские острова), бескрылый чистик (Ньюфаундленд), моа (Новая Зеландия), дронт (Маврикий) и другие. На грани исчезновения находятся яванский и суматринский носороги, цейлонский слон, галапагосские черепахи и другие представители своеобразной островной биоты.

Наиболее катастрофическими для флоры и фауны многих островов являются преднамеренный или случайный завоз человеком коз, свиней, собак, кошек, крыс, домовых мышей и других синантропных видов, а также неудачные попытки акклиматизации животных — объектов охоты. Вселение на Новую Зеландию европейского благородного оленя привело к гибели лесов на значительной площади. К тому же завезенный из Австралии на этот архипелаг поссум (растительноядное сумчатое) уничтожил леса во многих районах. Свиньи истребили киви, совиного попугайчика и гаттерию, которая сохранилась только на сопредельных мелких островах. Флора островов Святой Елены и Кермадек понесла невосполнимые потери в результате завоза коз.

К сожалению, примеров бессмысленного уничтожения и островных экосистем, и представителей их органического мира можно привести множество. За каких-нибудь несколько тысячелетий развития земледелия и столетий развития промышленности человек внес заметные изменения в создававшиеся природой на протяжении миллионов лет биологические ценности Земли.

Биогеография водной среды

Моря и океаны, а также пресноводные водоемы занимают более 70 % поверхности Земли. Огромные отличия в физико-химических свойствах водной среды создают в ней своеобразные условия жизни. В рамках биогеографии важны для обсуждения проблемы расселения растений и животных с помощью водной среды, морских биогеографических рубежей, зональности океана, изменчивости биологического разнообразия и т. д.

Специфика водной среды состоит в следующем:

· плотность воды при 0° С и давлении 760 мм рт. ст. в 775 раз больше, чем плотность воздуха, а вязкость – в 60 раз;

· солнечная радиация частью отражается, а частью проникает на сравнительно небольшие глубины (например, инфракрасное излучение полностью поглощается на глубине 1 метр);

· температура воды в водоемах меняется с глубиной от эпилимниона (зоны перемешивания) до гиполимниона (зоны с постоянной температурой);

· в соответствии с температурой, деятельностью планктона и перемешиванием меняется концентрация в воде газов (О₂, СО₂, О_з, СН₄ и других), минеральных солей и органических веществ.

Водная среда создает большое разнообразие условий обитания, осваиваемых разнообразными жизненными формами организмов: бентосом (укорененные растения, сидячие организмы, свободноживущие организмы — ползающие, обитающие в донных отложениях и другие), планктоном (свободно живущие в воде и пассивно перемещающиеся в ней водоросли, бактерии, простейшие, ракообразные), нектоном (организмы, не зависящие от течения - рыбы, киты, дельфины, морские черепахи и многие ракообразные) и нейстоном (организмы, плавающие на контакте воздушной и водной среды - насекомые, одноклеточные и другие).

Разнообразие местообитаний в океане создается за счет геоморфологических и геологических особенностей поверхностей. Так, обычно выделяют подводную окраину материков (шельф, материковый склон и подножье), переходные зоны от материка к океану (в том числе островные дуги), ложе океана и системы океанических хребтов. Исключительное разнообразие океанической биоты отмечается на шельфе и материковом склоне. Здесь сосредоточены и основные запасы биологических ресурсов океана - рыб, промысловых беспозвоночных и водорослей.

Закономерности распределения температуры, солености, концентрации минеральных элементов, а в соответствии с ними и биоты, проявляются в смене географических зон океана. Различают 3 системы зон: поверхностную или широтную, вертикальную и донную. Первая зона проявляется в слое воды 100 - 150 м и определяется широтной неоднородностью поступления солнечной радиации. Выделяют (по 2): полярные, субполярные, умеренные, субтропические и одну тропическую зоны. Биота поверхностных вод и шельфа имеет четкую зональность, которая может нарушаться действием теплых или холодных течений. В толще океанического течения формируются экосистемы, изолированные от окружения и имеющие свой набор биотических компонентов и характер функционирования.

Вертикальная зональность в распределении организмов в океане проявляется в соответствии с изменчивостью физико-химических параметров водной среды. Она же определяет характер донных осадков, в которых выражена зональность в распределении абиссальной бентальной фауны.

В традиционной биогеографии проблемы биологического разнообразия пресных водоемов, особенности его формирования и распределения пока еще слабо изучены. Феномен Байкала, иллюстрирующий эндемизм биоты, или трагедия Арала, показывающая реальный путь потери целого биотического комплекса крупного водоема, дают примеры реализации методологии биогеографии в объяснении явлений.

Характер населения континентальных водоемов определяется про<