Биомы тропических сезонных лесов, редколесья и колючих кустарников

Появление сухого периода и увеличение его продолжительности приводит к изменению характера леса: влажные вечнозеленые тропические леса плакоров и низменностей сменяются сезонными вечнозелеными, полувечнозелеными, затем листопадными лесами, потом редколесьями и колючими кустарниками, саваннами, пустынями.

Там, где засушливый период длится 1 - 2,5 месяца, вечнозеленый тропический лес может существовать лишь при сумме годовых осадков не менее 2500 - 3000 мм. Однако и здесь наиболее высокие деревья сбрасывают листья одновременно, а эпифиты и орхидеи прекращают проявление жизнедеятельности в сухое время. Такие леса Бирд назвал вечнозелеными сезонными лесами. При возрастании продолжительности засушливого периода или сокращении годовой суммы осадков меняется структура леса, наиболее высокорослыми оказываются листопадные породы, а под их пологом сохраняются вечнозеленые деревья. Такие леса называются полувечношеными. При дальнейшем ухудшении условий влажности воздуха и уменьшении количества осадков они сменяются листопадными тропическими лесами. Среди последних Г. Вальтер различает: тропические влажные листопадные (влажные муссонные леса) и тропические сухие листопадные (сухие муссонные, саванновые леса). Одни и те же группы лесов развиваются при большем количестве годовых осадков и большей продолжительности засушливого периода и при меньшей продолжительности сухого периода и меньшем годовом количестве осадков.

К сухим листопадным лесам, к которым нередко относят и колючие леса, при дальнейшем возрастании сухости климата примыкают редколесья и сообщества колючих кустарников.

Он может существовать в условиях сезонной засухи продолжительностью до пяти месяцев с количеством осадков менее 100 мм в каждом при наличии благоприятных эдафических условий, например, в понижениях рельефа среди более ксерофильных вариантов чаще наблюдается засушливый период до двух - трех месяцев. В каждом месяце этого периода осадков менее 100, но более 50 мм, годовая сумма осадков свыше 1800 - 2000 мм. Этот лес несколько ниже и не столь роскошен, как тропический дождевой лес, высокие деревья в нем стоят еще реже, чем в дождевом лесу. Диаметр лишь немногих деревьев может достигать 3 м и более. Отдельные гиганты окружены большим числом более мелких деревьев. Ветви более крупных деревьев опускаются значительно ниже по стволу, чем в дождевом лесу. Стволы, не имеющие сучьев и ветвей на высоте свыше 20 м, редки. Для многих высоких деревьев характерны досковидные корни. Преобладают деревья с мезофилльными по величине вечнозелеными листьями. Все эти деревья можно назвать полулистопадными. Имеются и листопадные деревья. Для лесов Западной Африки отмечено, что период сбрасывания листьев у листопадных видов не совпадает, поэтому лес никогда не бывает столь обнаженным, как листопадный лес умеренного пояса.

Различия между полулистопадным и дождевым лесом преимущественно флористические. Имеются виды, встречающиеся в обоих типах леса, некоторые виды в Западной Африке встречаются только во влажном дождевом лесу, другие — только в сезонном или в сезонном более обильны, составляют местами до 20% древостоя. В сезонных вечнозеленых лесах Бирмы среди невысоких деревянистых растений встречаются пальмы, а также бамбуки. Для такого леса Бирмы, как и для влажного дождевого, характерно преобладание диптерокарповых.

Сезонные вечнозеленые влажные леса широко распространены в северной части Южной Америки, в том числе в бассейне Амазонки и на острове Тринидад, в Западной Африке, в том числе в Нигерии, Южной Азии и на островах Филиппинских, Зондских, на Новой Гвинее среди участков влажного тропического леса и иногда близ его границ. Иногда такие леса считают вторичными, т. е. стадией восстановления дождевого леса после нарушений.

Существуют разные мнения относительно годичных сумм осадков, при которых полулистопадный лес может существовать: 1500 - 2500; 2000 - 2400; 2500 - 3000; более 1500; 1300 - 1800 мм. Продолжительность засушливого периода обычно пять месяцев, иногда около четырех месяцев, в зависимости от региона. В каждый засушливый месяц выпадает не более 100, но и не менее 25 мм осадков. Как указывает Уитмор, эти леса нельзя во всех случаях считать климатически лимитированными.

Полулистопадные леса довольно разнообразны по видовому составу, частично по морфологическим особенностям и по экологии образующих их видов. Большинство авторов отмечают в этих лесах довольно хорошо выраженную двухъярусность.

Деревья с очень мощными стволами редки. Отмечены деревья до 10 м в обхвате ствола, средний диаметр стволов спелых деревьев около 0,5 м. Кроны высоких деревьев зонтиковидны, деревьев, растущих под пологом леса, - конусовидны. Ветвление стволов начинается невысоко над землей. Число видов древостоя значительно, но меньше, чем в дождевом влажном тропическом лесу, иногда встречаются монодоминантные сообщества. Досковидные корни, часто крупные, могут встречаться у высоких деревьев, как вечнозеленых, так и листопадных, но реже, чем во влажном дождевом лесу. Каулифлория (и рамифлория) встречается реже, чем во влажном дождевом лесу. Она может отсутствовать у высоких деревьев, но составляет 4 - 12% у видов нижней части полога и свойственна 8 - 33% особей. Кора имеет тенденцию к утолщению, она более грубая, чем в дождевом лесу. Иногда, особенно у более низких деревьев, стволы покрыты колючками.

В конце сухого периода (в лесах Африки - в сентябре) многие деревья и лианы цветут, в то время как под ногами шуршат и пылят сухие листья. В это же время эпифитные орхидеи находятся в состоянии покоя.

Напочвенный покров во многих участках леса отсутствует, наблюдается только слой листвы деревьев — результат годичного листопада. Слой листвы очень быстро разлагается, и большую часть года на поверхности наблюдается слой гумуса. Иногда в напочвенном покрове имеются немногочисленные папоротники, иногда геофиты из амариллисовых, выбрасывающие цветочную стрелку в сухой период. В полулистопадных лесах Бирмы встречаются ароидные и имбирь, злаки наблюдаются только по опушкам и на прогалинах.

Полулистопадные леса, как было сказано, возможно один из наиболее распространенных типов вечнозеленых дождевых тропических лесов. Они распространены во всех областях влажного тропического леса, то окаймляя влажные дождевые леса, то занимая значительные площади в их массивах. Полулистопадные леса широко распространены в центральной части бассейна Амазонки, в районе Карибского моря, окаймляют некоторые из наиболее влажных африканских лесов. В Азии они встречаются по окраине влажных тропических лесов в Индии, Шри-Ланке, Таиланде, Бирме, на полуострове Малакка, на островах Малайского архипелага, Филиппинах. Обширные массивы этих лесов имеются на Новой Гвинее в дождевой тени. В Австралии они встречаются на ограниченных площадях.

Важный признак листопадных лесов - значительное число деревьев со сложными листьями: среди эмерджентов 57,6% по числу видов и 68,3% по числу особей, а в нижнем ярусе - соответственно 26,7 и 26,5%.

Столь же важный признак - тенденция к возрастанию микрофилльности листвы, особенно среди эмерджентов. Количество макро-, мезо- и микрофиллов составляет среди эмерджентов по числу видов соответственно 9,1, 72,7, 15,2%, а по числу особей 11,7, 43,1 и 45%. В нижнем ярусе по числу видов 13,4, 75,5 и 11,1%, а по числу особей значительно меньше, чем в полу листопадных лесах.

Как правило, деревья в сухом листопадном лесу корявы, невысоки. Основную массу составляют деревья нижнего яруса, высота которых, по данным различных авторов, составляет 10 — 12 м, 3 - 10 м, 9 — 12 м. Эмердженты достигают высоты 20 м, 20 - 25 м, до 37 м - садовое дерево, иногда 40 м (тик). Средний диаметр ствола 0,5 м. В обхвате стволы эмерджентов редко достигают 2,7 м, обычный предел 1,7 м; деревья нижнего яруса не превышают в обхвате 1м.

Досковидные корни и корни-подпорки у деревьев не развиваются. Среди крон деревьев нижнего яруса доминируют конические, имеются пирамидальные и уплощенные кроны. У деревьев-эмерджентов кроны округлые с тенденцией к уплощению. Стебли раздваиваются или образуют ветви невысоко над землей. Ветви изогнутые или искривленные. Некоторые стволы с шипами и колючками. Кора толстая.

Видовой состав значительно беднее, чем в полулистопадных лесах. Нередки леса монодоминантные или образованные небольшим числом видов деревьев. Обычны деревья, отсутствующие во влажном дождевом лесу. Встречаются пальмы, хвойные породы. Подлесок нередко сливается с нижним ярусом.

Напочвенный покров развит тем лучше, чем больше света проникает под полог леса. В нем присутствуют злаки, двудольные и папоротники. Имеются геофиты (амариллисовые). Однолетники отсутствуют.

В разгар сухого периода цветут немногие виды деревьев и трав-геофитов. Нередко деревья начинают цвести за месяц до конца сухого периода. Перед началом периода дождей они покрываются светло-зелеными или красными (тик) молодыми листьями. В более влажных вариантах листопадных лесов часть этого периода некоторые листопадные породы не сбрасывают листву. В сухое время травы, как правило, высыхают, почва покрыта сухими листьями, пылит.

Лиан меньше, чем в полулистопадных лесах, некоторые лианы теряют листву на сухое время года. Эпифиты преобладают в кронах деревьев. Иногда они довольно обильны, а иногда редки.

Для сухих смешанных лесов характерен бамбук, имеются небольшие пальмы. Из садовых растений с этими лесами связана гардения.

В области «каатинга» в Бразилии выражены два сухих периода, приходящихся на январь - апрель и июль -сентябрь, обшей продолжительностью около семи месяцев при 500 мм годовых осадков, распределенных между двумя влажными периодами (май - июнь и октябрь - декабрь). Два сухих периода отмечаются и в Африке в приэкваториальных районах к востоку от Конго. Годовое количество осадков, как правило, менее 800 мм, но в зависимости от особенностей почв и рельефа может колебаться от 500 мм до 2000 мм и более. Видимо, редколесье в ряде случаев представляет собой результат деградации лесов, в том числе сомкнутых.

Деревья обычно коренасты с неправильным ветвлением, с кривыми ветвями, образующими чаще всего зонтиковидную крону, значительно реже встречаются деревья с прямыми стволами. Леса редкостойные, деревья никогда не образуют сколько-нибудь сомкнутого полога. Нередко среди изреженного древесного полога или отдельно стоящих деревьев развиваются кустарники, также с неправильным ветвлением, с очень крепкой древесиной (отсюда их название в Южной Америке «кебрачо», т.е. «сломай топор»).

Кампос-серрадос в Южной Америке представляет собой сборное понятие, охватывающее сообщества от низкорослого редколесья (чаще всего) до саванновидной растительности с хорошо развитым злаковым покровом. Количество летних осадков 1200 мм и больше. Кампос-серрадос развиты на мощной коре выветривания (до 20 м). С глубины 2 м начинается влажный горизонт, доступный деревьям и кустарникам, но недоступный злакам Каатинга - «белый лес» в северо-восточной Бразилии представляет крайне сухой вариант листопадного леса - колючее редколесье. Количество осадков колеблется от 500 до 1500 мм. Сухой период |длится местами с августа и даже с апреля по октябрь включительно, не бывает дождей. По Г. Вальтеру, дождливых периодов два - длинный (октябрь - декабрь) и короткий (май - июнь). Засушливый период иногда охватывает ряд лет. Деревья разбросаны на большом расстоянии друг от друга они средней величины, обычно сбрасывают листву на сухой период, часто цветут в этот период. Среди них обильны бутылочные деревья совздутыми колючими бочкообразными стволами. Ствол каваниллезии достигает нескольких метров в диаметре. Рыхлая мягкая древесина стволов этих видов семейства бомбаксовых представляет водоносную ткань. У корявого дерева на корнях имеются крупные шишки (наросты), тоже, видимо, служащие водохранилищами. Низкорослые деревья обычно не сбрасывают на засушливый период листву, закрывают устьица, а кутикулярное испарение сильно замедляется. Среди деревьев заметны кустарниковые мимозовые и цезальпиниевые, много колючих и суккулентных форм. Древесный ярус в целом представлен мелколистными ксероморфными жизненными формами деревьев, а также высокими столбовидными кактусами и молочаями. Обычно древостой не превышает 12 м. Очень характерны представители семейства амакардиевых (прямоствольные с плотной древесиной, корявые), а также из бобовых. Кактусы-цереусы и древовидные молочайные также входят в состав древостоя.

В некоторых типах каатинги заметны карликовые пальмы, акации. Каатинга может быть древесной, древесно-кустарниковой и кустарниковой; последняя может быть весьма густой. В древесной каатинге многочисленны эпифиты, особенно виды бромелиевых.. Из лиан отметим ваниль. Среди деревьев преобладают бобовые, часто низкорослые, с широко распростертой кроной, немало молочайных, некоторые древовидны.

Близкие сообщества встречаются в Гран-Чако, Центральной Америке, на Антильских островах, на юге Мексики. Видимо, к ним близки и весьма открытые сообщества Венесуэлы из низкорослых жестколистных, микрофильных вечнозеленых деревьев высотой 3 - 10 м преимущественно из подсемейств мимозовых и цезальпиниевых. В напочвенном покрове характерны некоторые бромелиевые и кактусы. Такие «кактусовые кустарники» без древесного покрова - открытые сообщества с преобладанием колонновидных кактусов и опунций в смеси с микро- и лептофилльными кустарниками и напочвенными бромелиевыми, без злаков. Почва часто обнажена.

На плоскогорье Гран-Чако растительность неоднородная: наблюдается чередование влажных и сухих участков; помимо редколесий и колюче-кустарниковых сообществ кампос-серрадос встречаются сухие травянистые участки кампос-лимпос и сезонно-влажные леса. Количество годовых осадков колеблется от 1400 мм на востоке до 530 мм в центре. Кустарниковые пространства сходны с монте, особенно на западе, где они образованы многими породами, в том числе эндемичными видами акаций.

1. Полуиндаинг и индаинг (лес из ина).

2. Лес тэ. В этом лесу особенно обычно дерево тэ. Деревья низкорослы, из пальм встречаются прямоствольная и бесстебельная, распространены бамбуки.

3. Колючий лес ша-дахат. Он образован акацией ша, обычной также для леса тэ и тхан-дахат, представленной деревцами и кустарниками, и маленьким здесь деревом дахат. В восточных районах ксерофильных сообществ Бирмы распространена также акация. Почти все деревья, кроме дахат, колючие, ни одно не превышает 9 м. Много деревянистых лиан, в травяном покрове преобладают злаки. Местами лес открытый (как саванна).

4. Лес тхан-дахат. Это саванновый лес с преобладанием деревьев дахат, ветвящихся невысоко над землей и имеющих среднюю высоту не более 9м, и тхан неправильно ветвящегося корявого дерева.

5. Колючий кустарник ша. Сообщество низких кустарников, где самым характерным является ша. Его высота не более 1,5 - 2 м, а в наиболее засушливых условиях он еще меньше и более изрежен.

6. При наименьшем количестве годовых осадков развивается полупустыня с колючими молочаями, различными кустарниками и иногда деревцем. Растения изрежены, почва между ними частично обнажена, частично покрыта злаками.

В Восточной Африке, в северной части Гвинеи, преобладают редколесья с деревьями, не превышающими 20 м, а чаще до 9 м высоты. В Восточной Африке встречаются сходные леса с преобладанием бобовых. Эти редколесья имеют весьма разнообразный флористический состав и называются «миомбо». Они окаймляют с юга наиболее засушливые области Центральной Африки и проникают на север Юго-Западной Африки, к югу, от области влажного тропического леса, где получили название мопане по образующему их дереву.

В Сахельской области характерно колючее редколесье, в котором преобладают колючие деревья с тонкорассеченными перистыми листьями, как у акаций. Лес настолько разрежен, что по нему можно проехать на автомобиле. Травяной покров из злаков или других трав обычно покрывает почву неполностью или вовсе отсутствует. В северо-восточной части материка кроме редколесья развит бригелоу-скраб - кустарниковое сообщество с низкорослыми деревьями со вздутыми стволами.

Животное население. Гигротермический режим сезонно-влажных тропических сообществ характеризуется постоянно высокими температурами и резкой сменой влажного и сухого сезонов, обусловливает специфические особенности структуры и динамики фауны и животного населения, заметно отличающие их от сообществ влажно-тропических лесов. Прежде всего, наличие сухого сезона, продолжающегося от двух до пяти месяцев, обусловливает сезонную ритмику жизненных процессов практически у всех видов животных. Эта ритмика выражается в приуроченности периода размножения в основном к влажному сезону, в полном или частичном прекращении активности на время засухи, в миграционных перемещениях животных, как в пределах рассматриваемого биома, так и за его пределы на время неблагоприятного сухого сезона. Впадение в полный или частичный анабиоз характерно для многих наземных и почвенных беспозвоночных, для амфибий, а миграции - для некоторых способных к полету насекомых (например, саранчовых), для птиц, рукокрылых и крупных копытных. Вынужденные адаптации к засухе способствовали формированию целого ряда особых, характерных именно для данного биома, видов животных. Кроме того, некоторые группы животных-фитофагов оказываются здесь разнообразнее по видовому составу, нежели в гилее, ввиду большего развития травяного яруса и соответственно большего разнообразия и богатства травянистых кормов.

Ярусность животного населения в сезонно-влажных сообществах заметно проще, чем во влажно-тропических лесах. Особенно упрощение ярусности выражено в редколесьях и кустарниковых сообществах. В составе травянистых сообществ, относимых к затопляемым саваннам, интересна экологическая группа земноводных растений, в первую очередь некоторых злаков. Так, в формациях Южной Америки один из видов паспалума - в реках бассейна Амазонки и Ориноко - образует плавающие луга, «пульсирующие» вместе с колебанием уровня воды. В нижнем течении Амазонки, где глубина воды в течение многих месяцев дождливого периода достигает нескольких метров, паспалум и произрастающие вместе с ним злаки, всплывая в половодье, образуют плавающие острова. При низкой воде заросли этих злаков выглядят как обычные злаковники.

Саванны

В разных типах климата тропического пояса распространены травянистые сообщества, где преобладают тропические злаки, имеющие различную высоту. Для этих ландшафтов характерна сезонная ритмика, которая связана с периодичностью выпадения осадков. В саваннах выделяются дождливый и сухой сезон. Кроме злаков характерны небольшие деревья и кустарники, которые произрастают одиночно или группами. Встречаются осоковые и двудольные. Растительные сообщества этого типа распространены в Африке, Южной Америке, Азии и Австралии. Африку называют классической страной саванн. Физиономически они очень похожи и их внешнее однообразие обусловлено нивелирующим действием пожаров и выпасов скота. Для растительности саванн характерен выраженный ксероморфизм. В целом сообщества саванн бедны флористически и не разнообразны по структуре, различия между типами саванн выражены в высоте и степени сомкнутости трав и своеобразием их видового состава. Деревья в основном низкорослы, с изогнутыми стволами и раскидистыми кронами. В саваннах Африки преобладают акации, в гвинейских саваннах - пальма дум, в Южной Америке -маврикиевая и восковая пальмы, в Австралии - эвкалипты и акации, в Юго-Восточной Азии - миртовые и двукрылоплотниковые. В связи с различиями в выпадении осадков и продолжительностью сухого периода различают следующие основные формации саванн.

7.3.1. Затопляемые саванны

Развиваются в долинах тропических рек, заливаются от одного до нескольких раз в год. К таким местообитаниям приурочены леса «бакко», которые сложены вечнозелёными и листопадными породами со значительным участием пальм. Например, в Южной Америке в реках бассейнов Амазонки и Ориноко образуются плавающие луга из пасспалума, которые могут всплывать в половодье и образовывать плавающие острова. При низкой воде заросли этих злаков выглядят как злаковники. К затопляемым саваннам относятся льяносы Венесуэлы (кампос инондалес, кампос варзее); по берегам Конго и других рек Центральной Африки -дамбос. Затопляемые саванны - это интразональная растительность.

7.3.2. Влажные саванны

К ним относятся высокотравные сообщества, зеленеющие во влажный период и высыхающие в сухой, иногда без примеси древесных видов, иногда с участием одиночных деревьев или их небольших куртин. Эти сообщества распространены на выровненных или всхолмленных пространствах. По речным долинам и влажным расщелинам характерно развитие галерейных и овражных лесов.

В травостое выражены два яруса, верхний образован многолетними кустистыми злаками. Злаки достигают 1,5 м высоты и более, с длинными и широкими листьями. Этот ярус характеризуется высоким проективным покрытием, число видов, слагающих его, невелико, но они составляют основную часть растительной массы.

Помимо злаков для верхнего яруса характерно участие некоторых многолетних двудольных. Нижний ярус не превышает 0,5 м, виды, слагающие его, развиваются к началу дождливого сезона, в состав его входят луковичные, клубненосные растения, некоторые двудольные.

Древесные виды влажных саванн относятся к пирофитам, чаще всего представлены сравнительно небольшой высоты 16 - 12 м) листопадными формами с мягкими листьями и стволами, покрытыми толстой корой. Иногда встречаются вечнозеленые виды, чаще всего пальмы.

Сухие саванны

К этому типу относятся злаковые формации, сформированные разреженно произрастающими злаками, не образующими сомкнутого покрова и достигающими высоты 1 - 1,5 м. Кроме злаков в составе травостоя могут принимать участие мезофильные и ксерофильные виды разнотравья. Характерно произрастание деревьев, которые относятся к сухим листопадным лесам, у них короткие и толстые стволы, твёрдая древесина, широкие зонтиковидные кроны, высота их достигает 5-10 метров.

Колючие саванны

Формации этого типа значительно более ксероморфны, чем вышеописанные. Высота травостоя измеряется несколькими (30 - 50 см) дециметрами, достигая только в редких случаях до 1 м высоты. Господствуют ксероморфные жестколистные и узколистные злаки, отдельные экземпляры которых произрастают на некотором расстоянии друг от друга, вследствие чего сомкнутый покров не образуется. Обычно 'характерна примесь кустарников, но встречаются и отдельно растущие низкорослые деревья, колючие, с суккулентными стволами, иногда безлистные стеблевые суккуленты. В составе сообществ принимают участие некоторые кустарнички, суккулентные полукустарнички, в период дождей появляются мезофильные виды разнотравья.

Описанный подход к классификации растительности саванн не единственный. Многообразие подходов отражает сложность дифференциации растительности биома саванн, занимающего огромные площади в пределах тропического пояса. Животный мир саванн представлен крупными травоядными животными: хоботными, непарно- и парнокопытными. Копытные - антилопа гну, зебра, газель Томпсона, Гранта. Встречаются крупные свиньи-бородавочники, белые и чё'рные носороги, жирафы. В австралийских саваннах функцию копытных выполняют крупные кенгуру. Хищные животные саванн кочуют за стадами копытных, совершают сезонные миграции и представлены львами, леопардами, тиграми, шакалами, пятнистыми гиенами. В Южной Америке - гривистые волки, саванновые лисицы. В Австралии - собака Динго. Много птиц, которые заселяют разные местообитания, таких как дрофы, жаворонки, сорокопуты, мухоловки, славки. Много хищных птиц и птиц-падалыциков: совы, грифы, соколы, орлы, луни. В злаковых саваннах преобладают крупные нелетающие птицы - страусы. Ведущую роль в утилизации растительной массы играют термиты, число термитников на 1 га может достигать до 2000. Среди потребителей зелёной массы представлены личинки бабочек, листоеды, муравьи-жнецы, цикады, красная и пустынная саранча.

Пустыни

Сообщества, относимые к пустынным, формируются в условиях умеренного, субтропического и тропического поясов. Хотя тепловые режимы различны, фитоценологический облик и состав зооценозов определяются резко выраженным недостатком увлажнения. В пустынях чрезвычайно засушливый климат: годовое количество неравномерно выпадающих осадков не превышает 200 мм.

Переходной областью от сухих степей с господством злаковых сообществ к пустыням служат полупустыни. В засушливые годы в ней заметно снижается обилие злаков и возрастает роль пустынных видов. Во влажные годы пустынные виды вытесняются злаковой растительностью. Под влиянием выпаса полупустыня легко трансформируется в пустыню.

Недостаток влаги в почве и воздухе определяет набор жизненных форм растений - это, как правило, суккуленты с четко выраженными чертами ксероморфизма, эфемеры и эфемероиды.

Растительный покров пустыни чрезвычайно разрежен, нередки обширные участки, лишенные какой-либо растительности. По этой причине классификация растительных сообществ биома основана на учете особенностей субстрата. Выделяют пустыни песчаные, глинистые, каменистые, солончаковые и другие. Распределение влаги в зависимости от рельефа определяет неоднородность растительного покрова в каждом из этих эдафических типов.

Наиболее благоприятным водным режимом (выпадающие осадки фильтруются в песчаный субстрат) отличаются песчаные пустыни. К ним приурочены травянистые и древесно-кустарниковые сообщества. Подвижность песчаного субстрата, особенно при сильных ветрах, приводит к гибели растительного покрова. В трещинах и понижениях каменистых субстратов, где аккумулируется влага, развиваются разреженные древесно-кустарниковые сообщества. Глинистые пустыни заняты растениями. В солончаковых пустынях, с наиболее суровыми экологическими условиями, развитие растений ограничивается также высокой концентрацией солей, прежде всего натрия и хлора, в почве и грунте.

Наибольшую площадь пустыни занимают в континентальных сухих частях Африки и Азии, где они образуют Сахаро-Гобийскую пустынную область. В Новом Свете площадь пустынь значительно меньше. В Южной Америке и на юге Африки вдоль западных океанических побережий тянутся прибрежные пустыни, не имеющие аналогов в Северном полушарии. Районы внутренней Австралии в ботанико-географическом аспекте следует рассматривать как полупустыни.

В зависимости от климатических условий выделяют пустыни умеренного пояса, субтропические и тропические, границы между которыми из-за широкого взаимопроникновения видов трудно проследить.

Пустыни умеренного пояса распространены только в Северном полушарии. Обширные пространства в Средней Азии и Казахстане заняты песчаными пустынями с древесно-кустарниковой растительностью из саксаула белого, джузгуна, песчаной акации и т. д. На почве белосаксаульников образуется сплошной покров из песчаной осоки - прекрасные пастбища для каракульских овец. В понижениях с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод развиваются сообщества из черного саксаула. Основу растительного покрова глинистых, каменистых и гипсоносных пустынь составляют полыни, ежовник, терескен, солянки, кокпек. Солончаковым пустыням морских побережий и бессточных понижений свойственны разреженные сообщества из сарсазана, поташника, сведы, солероса и т. д.

Для пустынь Центральной Азии, также в основном песчаных, характерен бедный во флористическом отношении разреженный растительный покров. К растениям, общим со среднеазиатскими пустынными, присоединяется кустарник карагана. Барханы почти полностью лишены растительности, изредка встречаются карагана, а из однолетних трав - кумарчик и верблюдка. В межбарханных понижениях в зависимости от минерализации грунтовых вод находятся разреженные ценозы саксаула зайсанского, солянок и селитрянок. На песках с близким водоносным горизонтом обычны сообщества тростника. На низкогорных хребтах и мелкосопочниках распространены ежовник, солянка, терескен, эфедра и полыни. В речных долинах азиатских песчаных пустынь преобладают тугаи - сложные растительные комплексы из тополей, тамарикса, лоха, облепихи, тростника и других представителей древесных, кустарниковых, луговых и водно-болотных растений

В пустынях умеренного пояса Северной Америки обычны кактусовые и креазотовые сообщества.

Субтропические и тропические пустыни приурочены к одноименным природным поясам. Как правило, это «жаркие» пустыни. В Северной Америке, в Долине Смерти, находится одно из самых жарких на Земле мест, где отмечалась температура воздуха 56,7° С. Средняя температура июля изменяется от 25 до 35° С (в субтропических пустынях) и может достигать 38° С (в тропических пустынях), средняя температура января -5 - 15 и 25° С соответственно. Летом песок иногда нагревается до 90° С, а зимой даже в тропических пустынях на почве возможны заморозки.

К субтропическим пустыням относятся «холодные» высокогорные пустыни Памира с холодным континентальным климатом. Летние температуры здесь не превышают 15° С, а зимой обычны морозы от -15 до -20° С. Следует упомянуть также своеобразные береговые пустыни, возникающие на восточной окраине субтропических антициклонов и расположенные на западных побережьях Южной Америки (Атакама) и Африки (Намиб).

Своеобразны высокогорные пустыни Тибета, наибольшее значение в растительном покрове которых имеют центральноазиатские виды кохии, реомюрии, ревеня, термопсиса, а также астрагалов, полыней, овсяниц и волоснеца. В более влажных местах Западного Тибета с песчаными пустынями и бессточными солеными озерами кобрезия из семейства осоковых образует обширные бугристые болота.

Субтропическим и тропическим пустыням, как и пустыням умеренного пояса, свойственны все эдафические типы — песчаные пространства, каменистые плато и равнины, засоленные понижения и т. д.

В наиболее засушливых пустынях - Сахаре и расположенных на Аравийском полуострове — огромные песчаные, каменистые, галечниковые и солончаковые пространства почти полностью лишены растительности, которая сосредоточена преимущественно по руслам временных водотоков и у подножий гор. Основу растительного покрова Сахары составляют многолетние засухоустойчивые злаки и кустарники. В разреженных сообществах на полузакрепленных песках господствуют дрок, эфедра и другие многолетние кустарниковые и травянистые растения. Местами песчаные массивы заселены злаком дрин. В Сахаре и соседних полупустынных и засушливых саваннах широко распространены представители рода сыть из семейства осоковых. В каменистых и глинистых пустынях с навеянным песчаным наносом травяной покров также очень разрежен. Для них характерны местный вид саксаула, некоторые виды аристиды, разнообразные луковичные эфемероиды и эфемеры. Очень беден травяной покров гамад и каменистых почв, покрытых пустынным загаром. Вдоль русл ручьев и по речным долинам растут пустынные леса с господством акаций и зарослями тамарикса, в оазисах -пальмы.

Для песчаных массивов Аравийского полуострова характерны кустарниковые сообщества, образованные джузгуном с участием полыней, роль которых в северных районах возрастает.

В пустынях Северной Америки, на Мексиканском плато и прилегающих территориях широко представлено все разнообразие семейства кактусовых. Отсюда и название этих пустынь — «кактусовые». Кроме того, здесь растут юкки, агавы, креозотовый куст, окотилло, из злаков — трава грама и бизонова трава.

Очень сложно разграничить пустынные и полупустынные сообщества в Австралии. По этой причине в географической литературе за ней утвердилось название пустынного континента, однако ряд исследователей считают, что на континенте все-таки господствуют полупустынные формации. Песчаным пустыням присущи относительно высокая сомкнутость растительного покрова и господство злаков триодии, спинифекса и кроталярии. В кустарниковых пустынях доминирующую роль играет низкорослая акация мальга. Иногда в их состав входит и казуарина. На глинистых субстратах, в днищах бессточных депрессий и по окраинам пересыхающих озер преобладают формации галофитов из представителей семейства маревых (роды кохия, лебеда, марь, солерос и другие).

Уникальной является южноамериканская пустыня Атакама, включающая Береговые Кордильеры высотой до 3200 м и западные склоны Кордильеры Домейко высотой до 4325 м. Из-за воздействия холодного Перуанского течения климат здесь прохладный. Среднее годовое количество осадков составляет менее 50 мм, причем выпадают они не ежегодно. До высоты 600 м обычны туманы — каманчос и мелкая морось — гаруа. На береговой полосе во время туманов развивается временный растительный покров — ломас, в течение нескольких дней образуются формации эфемеров и эфемероидов с характерной примесью тилландсии. В целом поверхность Атакамы покрыта движущимися песками, солончаками и щебнем по склонам гор.

Так же уникальна приокеанская пустыня Намиб на Атлантическом побережье Южной Африки. Водный режим ее более суровый, чем в Атакаме, климат холоднее. На береговой полосе, увлажняемой морскими туманами, обитает редчайшее растение вельвичия удивительная из голосеменных, нигде больше не встречающаяся. В местах с неглубоким залеганием грунтовых вод среди песчаных, щебнистых и галечниковых покровов растут акации, молочаи и алоэ, которые широко распространены в расположенной восточнее пустыне Карру. В этой же пустыне многочисленны виды рода мезембриантемум — растения, надземная часть которого больше похожа на камни с яркими цветками.

Условия существования животных в пустынях чрезвычайно суровы: дефицит доступной воды, сухость воздуха, сильная инсоляция, зимние морозы и заморозки при незначительном снежном покрове или его отсутствии. Животные приспосабливаются к этим экологическим условиям по-разному. В поисках воды и корма, спасаясь от хищников, они быстро передвигаются. Одни из них пьют воду регулярно и много, мигрируя в ее поисках на значительные расстояния (птицы-рябки) или переселяясь на сухое время года ближе к водопоям (копытные). Другие пьют редко и нерегулярно, либо совсем не употребляют воду. В их водном балансе значительную роль играет вода, образующаяся в процессе обмена веществ, с чем связано накопление больших запасов жира. Большая часть животных ведет ночной образ жизни. Недостаток воды и выгорание растений заставляют некоторых их представителей впадать в летнюю спячку, начинающуюся в зной и переходящую в зимнюю. В связи с суровыми климатическими условиями и необходимостью защиты от врагов ряд животных приспособились быстро зарываться в песок (ящерицы-круглоголовки, некоторые насекомые) или сооружать подземные убежища — норы (большая песчанка). Присущая многим животным «пустынная» окраска (светло-бурая, желтая и серая) делает их малозаметными. Приспособленность к обитанию в пустыне всех

растительных и животных организмов - это процесс, развивающийся на протяжении более миллиона лет.

Экологические условия пустыни обусловили значительную бедность ее животного мира по сравнению с другими природными зонами. Между тем животный мир пустынь довольно разнообразен. Повсеместно преобладают грызуны и пресмыкающиеся. Наиболее богата фауна закрепленных песков. Из копытных распространены антилопы, из хищников — гиены, шакалы, каракал (пустынная рысь) и барханная кошка, в Австралии — сумчатый крот. Кроме того, в австралийских пустынях обитают большой рыжий кенгуру, кенгуровые крысы. Для азиатских пустынь характерны тушканчики и песчанки, в высокогорных районах обычны сурки. В африканских пустынях живут наземные черепахи. Наиболее примечательными компонентами пустынной фауны являются ящерицы и змеи. Среди насекомых обильны растительноядные термиты, обычно не устраивающие здесь глинобитных постро