Тема 6. Фаунистическое районирование суши земного шара

Цели и задачи изучения темы: определить исторические аспекты положения зоогеографического и фаунистического районирования; дать характеристику основным фаунистическим регионам суши Земного шара.

Исторические аспекты

Специфика состава фауны различных географических регионов и континентов была очевидна естествоиспытателям с древнейших времен. Однако потребовались столетия накопления знаний о фауне мира, эпоха географических открытий, сотни научных экспедиций в самые отдаленные уголки земного шара, чтобы возникла идея и появилась реальная возможность осуществить зоогеографическое (фаунистическое) районирование в глобальном масштабе.

Первая такая попытка была предпринята английским орнитологом Ф. Склетером в 1858 г. Он выделил 6 зоогеографических областей. Впоследствии склетеровские области были объединены в более высокие категории — царства, а в каждой из областей были выделены подобласти, округа, провинции, участки.

В середине XX в. большой вклад в совершенствование и обоснование системы районирования внесли В.Г. Гептнер, И.И. Пузанов, Н.А. Бобринский, Ф.Дарлингтон. Все эти ученые опирались в основном на материалы по фауне наземных позвоночных. Во второй половине XX в. зоогеографы стали все больше привлекать данные по беспозвоночным животным, в первую очередь — моллюскам и насекомым, главным образом — по жесткокрылым (жукам). Сведения об истории расселения этих, несомненно, более древних групп животных позволили еще глубже проанализировать объем, ранг и границы уже принятых царств, областей и подобластей. Наиболее интересные и обоснованные схемы зоогеографического районирования с привлечением фауны беспозвоночных предложили О.Л. Крыжановский (1976), И.К.Лопатин (1989).

По мере более широкого охвата разных групп фауны отмечается сближение категорий фаунистического районирования с таковыми флористического районирования (Тахтаджян, 1970). Эта тенденция привела к мысли о том, что возможно и комплексное — флоро-фаунистическое, или биотическое, районирование. Первая схема биотического районирования суши была предложена П.П. Второвым и Н.Н.Дроздовым (1978). Таким образом, несмотря на различия в истории возникновения и расселения по земному шару между разными группами животных и между самими животными и растениями, существуют общие закономерности, определяющие главные очаги и пути миграций, барьеры, рефугиумы и другие черты географической специфики и для флоры, и для фауны, т.е. для всей биоты в целом.

Мы предлагаем оригинальную схему зоогеографического (фаунистического) районирования, основанную на анализе истории становления фауны всех достаточно изученных групп наземных животных, как позвоночных, так и беспозвоночных. Однако наземные позвоночные (звери, птицы, рептилии, амфибии) гораздо лучше известны студентам на уровне семейств и многих характерных видов, чем виды, семейства и даже отряды в классах насекомых, брюхоногих моллюсков или паукообразных. Поэтому изложение предлагаемой схемы районирования проводится с использованием наземных позвоночных как наиболее знакомых и узнаваемых объектов.

Выделение категорий фаунистического районирования разного ранга проводится в основном по уровню и глубине эндемизма, т.е. по количеству эндемичных групп и их рангу. Так, царства определяются по наличию (или отсутствию) эндемичных отрядов, области — по характеру распространения эндемичных семейств, подобласти — по распространению эндемичных родов, иногда — семейств.

Царства являются высшими категориями фаунистического районирования. В настоящее время большинство ученых выделяет 4 царства. Это Нотогея, Неогея, Палеогея и Арктогея. Они определяются в основном степенью древности фауны млекопитающих.

Царство Нотогея включает 2 области — Австралийскую и Антарктическую. Нотогея отличается древностью и значительной обедненностью фауны. Древность обусловлена существованием южного праматерика, объединявшего Австралию, Антарктиду и юг Южной Америки. А бедность современной фауны Нотогеи обусловлена географической изоляцией, процессами оледенения и аридизации в разных регионах царства. Характерные особенности фауны — присутствие однопроходных (эндемичных для этого царства), господство сумчатых млекопитающих и почти полное отсутствие плацентарных, за исключением грызунов, рукокрылых и ластоногих.

В царство Неогея входит лишь одна область — Неотропическая. Это царство характеризуется отсутствием однопроходных, наличием двух семейств сумчатых, отряда неполнозубых (семейства броненосцев, муравьедов и ленивцев) и почти полным отсутствием насекомоядных млекопитающих.

Царство Палеогея включает две области — Эфиопскую и Индо-Малайскую. В этом царстве эндемичны отряды ящеров (панголинов), даманов, трубкозубов, хоботных (слонов), подотряд полуобезьян (лемуры, лори, долгопяты).

Царство Арктогея включает лишь одну область — Голарктику, но занимает обширное пространство — всю северную вне-тропическую часть земного шара. Здесь почти полностью отсутствуют сумчатые млекопитающие и господствуют разнообразные отряды плацентарных, однако среди них нет ни одного эндемичного. Это объясняется сравнительной исторической молодостью сложившихся на этой территории фаунистических комплексов. Эндемизм проявляется на уровне отрядов (или подотрядов) лишь у птиц — гагарообразные и чистиковые. Млекопитающие представлены эндемичными семействами выхухолевых, бобровых, тушканчиковых, селевиниевых, пищуховых, аплодонтовых и вилороговых, причем три из них монотипичны, т. е. содержат лишь по одному виду (селевиния, или боялычная соня, аплодонтия и антилопа-вилорог). Из рептилий эндемично семейство ящериц-ядозубов, из хвостатых амфибий — семейства углозубов, гигантских скрытожаберников, амбистом, саламандр, протеев и сиреновых (не путать с отрядом сирен в классе млекопитающих).

Австралийская область

Отличается особой древностью и оригинальностью фауны млекопитающих. Только здесь обитают самые примитивные яйцекладущие звери — утконос, ехидна и проехидна. Они выделяются в особый подкласс первозверей, отряд однопроходных, образуют 2 семейства — утконосовых с одним видом и ехидно-вых с 4 видами. Сумчатые звери здесь особенно разнообразны, образуют 13 эндемичных семейств. Это хищные сумчатые (сумчатые мыши, сумчатые тушканчики, сумчатые крысы, сумчатые куницы и знаменитый тасманийский сумчатый дьявол); сумчатые волки, сумчатые муравьеды, сумчатые кроты, бандикутовые, кроличьи бандикуты, лазающие сумчатые (кускусы и поссумы), поссумы-пигмеи, сумчатые летяги, кенгуровые (кенгуровые крысы, валлаби, настоящие кенгуру), коаловые, вомбатовые (сумчатые сурки) и поссумы-медоеды.

Высшие, или плацентарные, звери представлены 2 отрядами — рукокрылых и грызунов. Грызуны проникли сюда очень давно и включают примитивные и специфичные формы. Это бобровые крысы, кроликовые крысы, кенгуровые мыши, все из одного семейства мышиных.

В пределах Австралийской области выделяют 2 подобласти: Папуасскую и Австралийскую.

Фауна Папуасской подобласти, особенно на северной окраине, носит переходный характер. Здесь встречаются макаки, виверры, долгопят из полуобезьян, ящеры и другие — все это выходцы из Индо-Малайской области.

Наиболее типично фауна подобласти представлена на Новой Гвинее. Эндемичны для подобласти род проехидна из сем. ехидновых, 8 родов сумчатых — древесный кенгуру, лесной кенгуру, кустарниковый валлаби, кускус (11 видов!), сумчатая летяга, 3 рода бандикутов. Разнообразны летучие собаки, из которых 8 родов эндемичны. Из птиц характерны бескилевые - казуары, а также большеногие куры, венценосные голуби, шалашники, попугаи какаду, райские птицы.

Австралийская подобласть занимает материк Австралию, кроме северной его части, и о-в Тасманию. Только в этой подобласти распространены оба семейства отряда однопроходных — утконосовые и ехидновые. Утконос эндемичен, а ехидна выходит за пределы подобласти, проникая и на Новую Гвинею. Характерно исключительное разнообразие сумчатых. Их насчитывается 13 семейств с 55 родами и 150 видами, из которых большинство (за исключением новогвинейских видов) эндемичны для подобласти. Здесь сумчатые занимают те экологические ниши, которые в других областях заняты плацентарными млекопитающими. Конвергентное сходство в облике, поведении и биологии подчеркивается в названиях этих животных: сумчатые сони, белки, куницы, сурки, муравьеды и т.п. Конечно, они не имеют никакого родства с одноименными высшими зверями, но длительная эволюция в аналогичных условиях привела к поразительному внешнему сходству у животных, заселивших сходные экологические ниши.

Антарктическая область

Фауна Антарктической области отличается древностью, своеобразием и значительной обедненностью, причем последнее связано с мощным оледенением, превратившим Антарктиду в безжизненный ледяной купол, по краям которого животные селятся на грани суши, льда и моря. Однако еще в начале палеогена, т.е. около 70-60 млн лет назад, Антарктида имела сухопутную связь с Южной Америкой, а с Австралией и вовсе соединялась в общую платформу. Антарктическая область разделяется на 3 подобласти: Новозеландскую, Южную и Патагонскую.

Новозеландская подобласть, кроме Северного и Южного островов Новой Зеландии, охватывает расположенные к югу от них острова. До того как европейцы завезли сюда многие виды млекопитающих из других областей, здесь обитали всего лишь 3 вида млекопитающих: маорийская крыса и 2 вида летучих мышей (эндемик - новозеландский футлярокрыл). В фауне птиц имеются эндемичный отряд кивиобразных, 2 эндемичных семейства попугаев — несторы (2 вида) и совиные попугаи (1 вид — какапо, нелетающий попугай). Из семейства пастушковых эндемичны нелетающие пастушок уэка и султанская курочка такахэ, которая долго считалась вымершей, но, к счастью, сохранилась близ нескольких горных озер. Из воробьиных птиц эндемично семейство гуйи (Callaeidae). 200 лет тому назад вымерли в Новой Зеландии гигантские нелетающие птицы динорнисы, или моа — их было более 20 видов, самые крупные достигали роста 4 м и массы 300 кг.

Из рептилий эндемична гаттерия, или туатара. Ныне гаттерия сохранилась лишь на островках, примыкающих к Новой Зеландии. С больших островов ее вытеснили завезенные человеком свиньи и крысы.

Южная подобласть, охватывающая побережье Антарктиды и острова Субантарктики, отличается обилием птиц субэндемичного отряда пингвинообразных. Этот отряд включает одно семейство с 16 видами, большинство из них эндемичны для Южной подобласти: императорский, королевский, златовласый, Адели и др. Пингвины гнездятся колониями до 10 тыс. птиц. Эндемично семейство белых ржанок. Характерны южные виды ластоногих — морской котик, морской лев, морской слон и морской леопард.

Патагонская подобласть занимает южную оконечность Южной Америки и ряд прилежащих островов. В фауне млекопитающих этой подобласти представлены наиболее древние и примитивные группы сумчатых. Эндемично монотипическое семейство колоколовые (Microbiotheriidae) — единственный вид колоколо, или чилоэский опоссум, обитает во влажных лесах из южного бука на о-ве Чилоэ и в лесах на юге Чили. Засушливые равнины Патагонии населяют эндемичные виды грызунов из семейства свинковых — мара, или патагонский «заяц», длиной до 1 м. Обитают 4 вида горных вискачей (Lagidium) из семейства шиншилловых.

Из птиц в этой подобласти субэндемичен отряд нандуобразных (Rheiformes). Один из двух видов — нанду Дарвина — эндемик подобласти. Здесь также субэндемично семейство зобатых бегунков (Thinocoridae).

Неотропическая область

Фауна этой области богата и разнообразна, что обусловлено исторически длительным периодом изоляции Южной Америки от других материков. Из сумчатых млекопитающих здесь субэндемичны семейства ценолестовых и американских опоссумов (несколько видов проникают в Голарктику и в Патагонскую подобласть Антарктической области). Из плацентарных млекопитающих субэндемичен отряд неполнозубых (эндемичные семейства ленивцев и муравьедов и субэндемичное броненосцев), целый ряд семейств рукокрылых — футлярохвостые, рыбоядные, присосконогие, воронкоухие, дымчатые летучие мыши, листоносые и вампировые, надсемейство широконосых обезьян с двумя семействами — игрунковых и цебидовых.

Субэндемично семейство древесных дикобразов (один вид широко распространен в Северной Америке), эндемичны семейства свинковых (известные по содержанию в неволе морские свинки), водосвинковых (самый крупный в мире грызун капибара, массой до 60 кг), агутиевых (пака и агути, или золотой заяц), хутиевых (широко расселенная по другим областям и разводимая в неволе нутрия), шиншилловых (высокогорные зверьки с удивительно мягким и теплым мехом).

Из непарнокопытных характерны 3 вида тапировых, семейство пекариевых, род мелких спицерогих оленей, или мазама, и род оленей пуду. Отряд мозоленогих представлен 2 эндемичными родами — это безгорбые верблюды гуанако и викунья (от гуанако ведут свое начало одомашненные породы — лама и альпака).

Разнообразны хищные: эндемичны саванновая лисица, гривистый волк, кустарниковая собака, очковый медведь, характерны несколько видов семейства енотовых — носуха, или коати, енот-ракоед, кинкажу, похожий внешне на обезьяну, и семейства кошачьих — ягуар, оцелот, ягуарунди, онцилла, пампасская кошка. Обычна здесь и пума (кугуар), но этот вид также широко распространен за пределами Неотропиков — в Северной Америке и Патагонии.

Среди птиц в Неотропиках субэндемичны отряды нандуобразных (из 2 видов этого отряда северный нанду населяет пампасы Бразилии и Аргентины), тинамуобразных (50 видов тинаму, или скрытохвостов, древних птиц, внешне похожих на куропаток), а из воробьинообразных — подотряд кричащие, или ти-ранны (9 семейств, почти 800 видов). Эндемичны паламедеи, или шпорцевые гуси, древесные куры, или краксы, гоацины, из журавлеобразных — арамовые (1 вид), трубачи (3 вида), солнечные цапли (1 вид), сериемы, или кариамы (2 вида), из дятлообразных — туканы, или перцеяды, с огромным, но очень легким клювом, из ракшеобразных — ярко окрашенные тоди (5 видов) и момоты (9 видов), из кричащих воробьинообразных — печники, траворезы, котинги, или скальные петушки, из певчих — танагры. Неотропики — центр происхождения и область максимального разнообразия птиц семейства колибри (более 160 видов).

Среди рептилий - бахромчатая черепаха, или матамата, и жабоголовая черепаха — из семейства змеиношейных черепах (другие виды этого семейства обитают в Австралии), тартагуга — крупная, до 80 см длиной, черепаха из семейства пеломедузовых (другие виды этого семейства населяют Африку и Мадагаскар).

В Неотропиках находится центр происхождения и разнообразия ящериц обширного семейства игуановых (более 700 видов). Семейство ложноногих змей (подсемейство удавов) представлено эндемичными родами: настоящие удавы, узкобрюхие, или древесные удавы, анаконды. Ядовитые змеи семейства аспидовых включают эндемичный род коралловых аспидов, небольших, пестро окрашенных змей (50 видов). В семействе ямкоголовых, или гремучих, змей эндемичны роды ботропс (60 видов) и лахезис (1 вид — бушмейстер, самая крупная ядовитая змея Америки, длиной до 3,6 м). В отряде крокодилов эндемичны 3 рода кайманов из семейства аллигаторов.

Среди рыб — это лепидосирен из семейства чешуйчатниковых, способный впадать в спячку при высыхании водоема. Эндемично монотипическое семейство электрических угрей (единственный вид, длиной 1,5 м, населяет реки бассейна Амазонки и может давать разряд до 650 вольт).

Область делится на 4 подобласти: Чилийскую, Бразильскую, Центральноамериканскую и Антильскую.

Для фауны Чилийской подобласти характерны грызуны — вискача, шиншилла, патагонская мара, 20 видов кавий (морских свинок), безгорбые верблюды — викунья и гуанако, парнокопытные — пампасный, перуанский и южноандский олени, мелкие олени мазама и пуду. Из хищных наиболее типичны пума и очковый медведь. В орнитофауне преобладают птицы пампасов и гор — северный нанду, тинаму, паламедеи, андский кондор — самая крупная в мире хищная птица. Представитель эндемичного семейства ринодерма Дарвина.

Бразильская подобласть — самая насыщенная и представительная для Неотропиков в целом. Здесь наиболее характерны животные тропических лесов: из млекопитающих — пушистые опоссумы, трехпалые и двупалые ленивцы, древесные муравьеды карликовый и тамандуа, широконосые обезьяны крошечные, массой 70 г, игрунки, маленькие, массой до 500 г, тамарины, ночные обезьяны дурукули, размером с кошку, капуцины, паукообразные обезьяны и самые крупные, массой до 9 кг, ревуны. В наземном ярусе здесь обитают гигантский броненосец, большой муравьед, капибара, равнинный тапир, кустарниковая собака, ягуар, в реках - амазонский ламантин из отряда сиреневых. Характерные птицы — солнечные цапли, попугаи ара и амазоны, разнообразные колибри, туканы, орел-гарпия (из семейства ястребиных), хохлатый гокко (из семейства краксов), гоацин, гвианский скальный петушок. Из ящериц наиболее разнообразны игуановые, самая крупная — зеленая игуана, длиной до 180 см. В реках живет самая большая в мире змея — водяной удав анаконда, длиной до 11 м.

Фауна Центральноамериканской подобласти имеет переходный облик, так как находится в постоянном контакте с фауной Голарктики. Сюда заходят с севера землеройки-бурозубки, хорьки, рыси, зайцы, полевки, суслики. Однако есть немало характерных для подобласти животных: центральноамериканский тапир, кинкажу и какомицли из семейства енотовых, горный тинаму, королевский кондор, эндемичные виды тиранновых и колибри, шлемоносный василиск из семейства игуановых, способный бегать по поверхности воды, 3 вида ящериц из семейства хиротов, или двуногов, несколько эндемичных видов безлегочных саламандр.

Фауна Антильской подобласти — типично островная, относительно бедна, здесь отсутствуют многие материковые группы животных, однако очень велика доля молодых эндемиков (на уровне родов и видов). Среди млекопитающих есть даже эндемичное семейство — щелезубовые из отряда насекомоядных. На Кубе и на о-ве Пинос обитают цепкохвостые хутии, а на о-ве Гаити — похожие на них загути, ведущие древесный образ жизни. Из птиц эндемично семейство тодиевых отряда ракшеобразных. На каждом из Больших Антильских островов обитает свой, эндемичный вид тоди, или плоскоклювов. Имеется целый ряд эндемичных видов колибри (крошечная колибри-муха), трогонов (кубинский трогон — национальная птица Кубы), кукушек и тиранновых. Среди рептилий также немало эндемиков — игуаны (игуана-носорог), удавы и кубинский крокодил.

Эфиопская область

Фауна млекопитающих отличается особым своеобразием и исключительным богатством. Два эндемичных отряда — трубкозубы (1 вид) и даманы (7 видов) — ведут свое происхождение от древних копытных. Эндемичные семейства: из насекомоядных — выдровые землеройки, тенреки, златокроты и прыгунчики, из полуобезьян — лемуровые, индриевые, руконожковые, из грызунов — тростниковые и скальные крысы, землекоповые, долгоноговые, шилохвостые белки, из парнокопытных — бегемоты, жирафы. Именно здесь находится центр разнообразия семейства полорогих, а ряд подсемейств эндемичен: дукеры, карликовые, коровьи и саблерогие антилопы. Отряды ящеров (панголины) и хоботных (слоны), семейства полуобезьян лори (галаго, потто), мартышковых и человекообразных обезьян, носорогов и оленьков являются общими для Эфиопской и Ориентальной областей, что подтверждают древние фаунистические связи этих регионов.

Орнитофауна Эфиопской области очень разнообразна, эндемизм ее весьма высок: африканский страус, птицы-мыши, китоглавые, молотоглавые, птицы-секретари, цесарковые, пастушковые куропатки, турако, или бананоеды, древесные удоды, медоуказчики, ширококлювы, птицы-носороги, нектарницы, ткачики.

Здесь находится центр разнообразия сухопутных черепах. Из ящериц наиболее разнообразны гекконы, агамы, сцинки, хамелеоны, эндемичны семейства слепых сцинков, поясохвостов. Гадюковые представлены наиболее древними и примитивными родами (земляные и жабьи гадюки). Эндемичны узкорылый и тупорылый крокодилы. Узкоротые, веслоногие и настоящие лягушки исключительно разнообразны, а квакши, напротив, отсутствуют совершенно.

В Эфиопской области выделяют 4 подобласти — Конголезскую, Суданскую, Капскую и Мадагаскарскую.

В Конголезской подобласти из млекопитающих эндемичны выдровая землеройка, полуобезьяны — калабарский потто и 6 видов галаго (буш-бэби), обезьяны гверецы (колобусы), обыкновенный и карликовый шимпанзе, равнинная и горная гориллы, конголезский дикобраз, масличная и белополосая белки, семейство шилохвостых белок, большая лесная свинья, африканский оленек, хохлатые, или лесные, дукеры, антилопа бонго, карликовый бегемот, окапи. В орнитофауне преобладают голуби, попугаи, турако, или бананоеды, птицы-носороги, нектарницы. Эндемичны серый попугай, или жако, конголезский павлин, пальмовая птица-носорог (цератогимна). Из рептилий эндемичны водяная и древесная кобры, западная, или зеленая, мамба, древесные гадюки, узкорылый и 2 вида тупорылых крокодилов. Замечательна самая крупная в мире лягушка-голиаф.

Суданская подобласть отличается обилием и видовым разнообразием парнокопытных семейства полорогих: серый дукер, малый куду, конгони, топи, голубой гну, лошадиная антилопа, орикс бейза, водяной и болотный козлы, жирафовая газель, или геренук, газели Гранта и Томсона, самая крупная антилопа Африки — канна, или оленебык, массой до 800 кг. Характерны африканский слон, белый и черный носороги, зебры Грэви и Гранта, обыкновенный бегемот, из хищников — лев, леопард и гепард. Из птиц эндемичны африканский страус, птица-секретарь, разнообразны турачи, цесарки, рябки, ракшеобразные, ткачиковые. Из рептилий характерны агама колонистов, африканская яичная змея.

Фауну Капской подобласти характеризуют семейство златокротов (3 вида) и похожий на маленького кенгуру грызун долгоног (все они субэндемичны — выходят на север за пределы подобласти), южноафриканский хомяк (единственный вид хомяков на всем континенте!), колониальная виверра суриката по прозвищу «земляной человечек», бурая, или береговая, гиена, горная зебра (занесена в Красную книгу МСОП), зебра квагга (истреблена в конце прошлого века), антилопы ньяла и бент-бок, белохвостый гну, капский орикс, газель спрингбок. Из птиц здесь эндемичны намакский и пестрый рябки, хохлатая дрофа, из рептилий — глазчатая и шишковатая черепахи, капская и щитковая кобры, пучкобровая и карликовая гадюки, из амфибий — лягушки-поросята и шпорцевые лягушки.

Фауна Мадагаскарской подобласти дисгармонична как типичная островная фауна. Обезьяны здесь отсутствуют, зато полуобезьяны представлены 3 эндемичными семействами. Это лемуровые, индриевые и руконожковые. Из насекомоядных эндемично семейство щетинистых ежей, или тенреков (28 видов), из рукокрылых — монотипичное семейство мадагаскарских присосконогов (1 вид). Из хищных имеются только виверровые, зато они все эндемичны: мадагаскарские мунго, фаналока, Фосса. Из грызунов отсутствуют мышиные, зато есть эндемичное подсемейство мадагаскарских хомяков (10 видов). Из копытных - кистеухая свинья.

Всего примерно 200 лет тому назад вымерли гигантские нелетающие птицы — эпиорнисы (9 видов), самый крупный был высотой 3 м и массой 400 кг. На Маскаренских островах почти в то же время были истреблены нелетающие дронты (3 вида), дальние родичи голубей.

Из ящериц эндемичны плоскохвостые гекконы (6 видов), субэндемичны ярко-зеленые дневные гекконы фельзумы (25 видов, из них один — живет в Ориентальной области, на Андаманских островах). Замечательны сухопутные черепахи: крошечная, до 10 см, паучья черепаха и до 130 см — исполинская. Здесь находится центр разнообразия хамелеонов, зато полностью отсутствуют агамы, вараны, гадкжовые и аспидовые змеи.