Пути повышения продуктивности растений

Главная роль в формировании У_б принадлежит фотосинтезу. Массу образованных фитоценозом углеводов в процессе фотосинтеза (продукцию фотосинтеза) можно рассчитать по формуле: Ф = К × I_ф × S × T, где К – коэффициент перехода от массы СО₂ к массе образованных углеводов, равный около 0,64; I_ф – средняя интенсивность фотосинтеза растений фитоценоза за исследуемый период, г СО₂/м²час.; S – площадь листьев всех растений фитоценоза, м²; T – продолжительность фотосинтеза, час.

Из формулы следует, что для увеличения Ф необходимо повысить три показателя: I_ф , S и T. Наибольший эффект достигается через повышение до оптимальных размеров площади листовой поверхности фитоценоза, которая характеризуется листовым индексом (с ним связана также густота фитоценоза). Оптимизация листового индекса (густоты) ведет к существенному повышению КПД фотосинтеза фитоценоза, который больше, чем КПД фотосинтеза листа.

 

Вопросы для самоконтроля

1. Дайте определение и приведите общее уравнение фотосинтеза. В чем заключается суть световой и темновой фаз этого процесса?

2. Дайте определение понятиям ФСА, РЦ, ФС. Где в хлоропластах локализованы компоненты фотосистем?

3. Покажите химическую природу пигментов хлоропластов и приведите формулу этих соединений, в которых она была бы отражена.

4. Назовите основную функцию пигментов хлоропластов и объясните механизм, через который она выполняется.

5. Приведите спектр поглощения хлорофиллов и каротиноидов. Какими внутримолекулярными связями обусловлено поглощение соответствующих участков спектра?

6. Приведите спектр действия фотосинтеза. Почему в разных лучах спектра скорость процесса разная?

7. При выращивании растений в некоторых случаях может наблюдаться хлороз. Что это за явление, полезно или вредно оно для растения, какими факторами вызывается?

8. Объясните суть механизма световой фазы фотосинтеза. Из каких этапов она состоит и где локализована?

9. Что такое ЭТЦ фотосинтеза и какова ее роль?

10. Изложите суть и приведите общую схему С₃-пути темновой фазы фотосинтеза. Что является источником энергии и водорода для этого и в виде каких соединений они поступают?

11. Назовите основные продукты фотосинтеза и покажите пути их образования.

12. Приведите световой баланс листа. Что такое КПД фотосинтеза листа и чему он равен?

13. Приведите уравнение баланса органического вещества растения и покажите роль физиологических процессов в формировании урожая.

14. Какой величины достигает КПД фотосинтеза фитоценоза? Покажите пути повышения этого показателя.

15. Что такое листовой индекс и как он связан с продуктивностью фитоценоза?

16. Приведите данные о структурно-функциональных различиях между листьями светолюбивых и теневыносливых растений. Какое это имеет значение для практической работы специалиста лесного хозяйства?

17. Как зависит фотосинтез от факторов внутренней организация растений?

18. Покажите характер (на графиках) и причины зависимости фотосинтеза от света, температуры, СО₂. Приведите основные параметры кривых.

19. Опишите строение хлоропласта. Какие процессы фотосинтеза проходят на структурах этой органеллы?

20. Назовите виды органических питательных веществ и их функции.

21. Где и в каком виде откладываются в древесных растениях запасные вещества? Группы деревьев по преобладающим видам запасных веществ.

22. Какие преобразования происходят с питательными веществами в фотосинтезирующих клетках?

23. Какие превращения происходят с запасными веществами в вегетативных органах древесных растений в течение года?

24. Что происходит с питательными веществами при созревании и прорастании семян?

25. Назовите состав ксилемного и флоэмного соков.

26. Охарактеризуйте путь органических питательных веществ по растению. В какой форме они перемещаются на разных этапах этого пути?

 

Дыхание и обмен веществ

 

Клетки растений для поддержания жизнедеятельности нуждаются в постоянном притоке энергии. Энергия поступает с питательными органическими веществами – продуктами фотосинтеза и освобождается в процессе дыхания. Признаком дыхания является поглощение кислорода воздуха. В связи с этим живые организмы, которые осуществляют данный процесс, называются аэробами. Существуют также организмы, живущие в бескислородной среде. Они получает энергию за счет брожения или анаэробного дыхания и называются анаэробами.

 

Сущность и значение дыхания

При изучении дыхания в дальнейшем рекомендуется придерживаться следующей схемы.

Процесс дыхания включает две стадии: а) окисления субстрата; б) окислительное фосфориллирование. Первая стадия в зависимости от окисляемого субстрата может идти различными путями. Для углеводов, в частности, есть два пути. Первый – является основным и изучается подробно, он включает этапы гликолиза и цикл Кребса. Второй – это пентозофосфатный цикл. Окисление жира и белка проходит иными путями, связанными с циклом Кребса.

В процессе дыхания в результате аэробного окисления органических питательных веществ выделяется энергия и образуются промежуточные метаболиты, которые используются растением для синтеза аминокислот, белков, жиров и других веществ. Энергия, аккумулируемая в АТФ, используется растением на процессы роста, движения, поглощения воды и минеральных веществ, поддержания процессов синтеза. При дыхании окисляются и выводятся вредные вещества, а образующаяся метаболическая вода помогает выжить растению при недостатке влаги в почве.

По теории В. И. Палладина в первой, анаэробной стадии дыхания происходит окисление субстрата. Общее уравнение этого процесса имеет следующий вид: С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О + 12R = 6CO₂ + 12RH₂.

На второй стадии, аэробной, происходит окисление RH₂ и регенерация акцепторов водорода R.

Уравнение второй стадии имеет следующий вид: 12 RH₂ + 6О₂ = 12R + 12Н₂О

При изучении раздела следует уяснить такие понятия, как субстраты дыхания, дыхательный коэффициент и его зависимость от степени восстановленности субстрата, интенсивность дыхания.

 

Окисление субстрата

Подробно изучается только путь окисления глюкозы – гликолиз и цикл Кребса. Окисление проходит без непосредственного участия кислорода, т. е. анаэробно. Электроны и протоны переносятся от окис-ляемого субстрата на кофермент, НАД⁺ и ФАД (никотинамиддинуклеатид и флавинадениндинуклеотид – в уравнении В. И. Паладина радикал R), которые при этом восстанавливаются. Восстановленным коферментам передается также значительная доля энергии субстрата дыхания. Регенерация необходимых для первой фазы окисленных форм коферментов НАД⁺ и ФАД происходит во второй фазе. Несмотря на то, что окисление в первой фазе является анаэробным, в бескислородной среде идет только процесс гликолиза. Цикл Кребса в отсутствие кислорода останавливается, а дальнейшее превращение продуктов гликолиза осуществляется другими путями, в частности идет процесс брожения.

Гликолиз представляет собой цепь из 10 биохимических реакций, которые локализуются в цитоплазме клеток, в ядре, матриксе митохондрий и по сути своей является анаэробным окислением глюкозы до пировиноградной кислоты (ПВК). Упрощенно можно выделить три группы реакций. Первая – это фосфорилирование глюкозы и расщепление ее на 2 молекулы ФГА (фосфоглицериновый альдегид). Вторая – окисление ФГА до ФГК (фосфоглицериновая кислота). При этом происходит первое субстратное фосфорилирование (образование АТФ). Третья – превращение ФГК в ПВК, идет второе субстратное фосфорилирование.

Цикл Кребса (замкнутая цепь из 8 биохимических реакций) локализован в матриксе митохондрий, куда поступает ПВК. В митохондриях происходит ее окислительное декарбоксилирование, активизация остатков уксусной кислоты, путем образования ацетил КоА. В цикле Кребса продолжается окисление и декарбоксилирование ацетила.