Фотосинтез и транспорт ассимилятов

Способность к фотосинтезу является свойством автотрофных организмов. При фотосинтезе они поглощают энергию света и образуют необходимые для роста органические вещества. С этим процессом непосредственно связана продуктивность растений.

В процессе самостоятельной работы необходимо, во-первых, разобраться в механизме фотосинтеза. Изучение механизма базируется на хороших знаниях особенностей строения фотосинтетического аппарата. Во-вторых, важно осознать характер и причины зависимости фотосинтеза от внешних и внутренних факторов. Эти знания дают возможность оценить соответствие условий роста растений потребностям высокой фотосинтетической продуктивности и целенаправленно изменять их. Наконец, необходимо понять роль фотосинтеза в формировании урожая, осознать пути и способы повышения его продуктивности.

 

Общие представления о фотосинтезе

Необходимо знать определение и общее уравнение фотосинтеза, его роль для растения и в биосфере. Следует уяснить фазы фотосинтеза, их суть; источник водорода, который используется для восстановления СО₂, происхождение кислорода, выделяющегося при фотосинтезе, иметь представление о таких показателях фотосинтеза, как интенсивность, коэффициент полезного действия (КПД), уяснить понятия «чистый» (нетто) и «истинный» (брутто) фотосинтез.

 

Поглощение энергии света

Для того чтобы понять механизм поглощения света в световой фазе фотосинтеза необходимо уяснить, что такое фотосинтетически активная радиация (ФАР), разобраться в особенностях строения листа, которые обеспечивают максимально эффективное поглощение света. Зная световой баланс листа (на какие цели расходуется попадающая на лист световая энергия), можно рассчитать КПД фотосинтеза листа.

Пигментами-акцепторами света являются зеленые (хлорофиллы) и желтые (каротиноиды) пигменты, которые локализуются в хлоропластах. Следует изучить их строение, свойства, спектры поглощения и их связь со спектром действия фотосинтеза, факторы внешней среды, которые оказывают влияние на синтез пигментов. Пигменты на мембранах хлоропластов по-особому организованы и образуют реакционные центры (РЦ), фотосинтетические единицы (ФСА), светособирающий комплекс (ФСК).

 

Фотохимические реакции фотосинтеза

На фотохимическом этапе энергия поглощенных квантов используется на расщепление молекул воды и передается ее электронам, которые при этом высвобождаются. Высокоэнергетические электроны восстанавливают кофермент НАДФ⁺ (никотинамиддинуклеатидфосфат) до НАДФН₂ и переносят на них часть своей энергии. За счет энергии электронов также образуются макроэргичные связи АТФ. Таким образом, на этом этапе энергия света превращается в химическую энергию АТФ и НАДФН₂. Последовательность и взаимосвязь указанных процессов иллюстрируются схемой нециклического и циклического транспорта электронов.

Следует разобраться, что собой представляют фотосистемы I и II, участвующие в транспорте электронов, где локализованы их компоненты в хлоропластах, как происходят указанные выше процессы.

 

Темновая фаза фотосинтеза

Темновая фаза фотосинтеза идет в матриксе хлоропластов.

В темновой фазе происходит поглощение СО₂ и восстановление ее до углеводородов за счет энергии АТФ и НАДФН₂, которые образовались в световой фазе. В непосредственном воздействии света биохимические реакции темновой фазы не нуждаются.

Темновая фаза осуществляется в различных растениях тремя путями, которые называются С₃-, С₄- и САМ-путями фотосинтеза. В случае С₃-пути фиксации СО₂ в цикле Кальвина происходит карбоксилирование РДФ (рибулезодифосфата) с образованием ФГК (фосфоглицериновой кислоты), затем идет восстановление СО₂ путем восстановления ФГК до ФГА (фосфоглицеринового альдегида), и на последнем этапе происходит регенерация РДФ. При этом часть молекул ФГА выводится из цикла и используется на синтез фруктозодифосфата (ФДФ). Далее из ФДФ образуются другие углеводы – продукты фотосинтеза. Следует самостоятельно ознакомиться с образованием сахарозы и крахмала, путями взаимопревращений углеводов.