Биологическое окис ответьление в организме человека

ТЕМА 2.

БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОКИС ответьЛЕНИЕ В ОРГАНИЗМЕ ЧЕЛОВЕКА

Пути использования кислорода в клетке.

Свободно-радикальное окисление в клетке – образование

Активных форм кислорода.

 

Живые организмы представляют собой термодинамически открытые системы, которые могут существовать только при условии непрерывного обмена энергией с окружающей средой.

В зависимости от вида потребляемой энергии все организмы разделяют на две группы: автотрофы и гетеротрофы. Гетеротрофы используют для поддержания жизнедеятельности энергию химических связей органических соединений, которые синтезируются другими организмами.

Различают три этапа обмена веществ:

- поступление веществ в организм

- метаболизм (трансформация и усвоение)

- выделение конечных продуктов обмена

Внутриклеточный метаболизм – промежуточный обмен - включает в себя два направления: катаболизм и анаболизм. В ходе катаболизма происходит непрерывное выделение энергии на клеточном уровне, органические молекулы превращаются в конечные продукты обмена.

В результате анаболизма химически чуждые организму вещества превращаются в специфические для организма человека. Для процессов синтеза и других направлений жизнедеятельности используется энергия, выделившаяся в процессе катаболизма.

Наибольшее изменение свободной энергии дают реакции окисления.

Биологические реакции окисления субстратов могут осуществляться анаэробным и аэробным путями.

Перенос электронов осуществляется с участием специфических дегидрогеназ, в составе которых присутствуют коферменты НАД ⁺ или ФАД.

 

Восстановленный Окисленный

субстрат + НАД ⁺(ФАД) субстрат + НАДН + Н⁺ (ФАДН₂)

окисленный восстановленная форма

пиридиннуклеотид

В случае анаэробных процессов окисление восстановленных форм пиридиннуклеотидов

для регенерации окисленной формы осуществляется без участия кислорода, при помощи окислителя иной природы, который после своего восстановления удаляется из клетки

Например, таким окислителем в экстремальных условиях может быть метиленовая синь1

Полностью анаэробный тип обмена характерен для небольшого вида клеток или структур организма человека, к ним следует отнести эритроцит, белые мышцы, водитель сердца. Учитывая их физиологические функции, становится ясным, почему процессы катаболизма в них не должны зависеть от присутствия кислорода.

Окислителем НАДН в отсутствие кислорода служит пировиноградная кислота., которая превращается в молочную (лактат)

 

НАДН + Н⁺ + пируват НАД⁺ + лактат

 

В случае аэробного типа обмена конечным акцептором протонов и электронов является кислород. Восстановленный пиридиннуклеотид не окисляется кислородом, передача электронов происходит с участием переносчиков, которые расположены во внутренней мембране митохондрии.

Переносчики располагаются в соответствии с изменением их редокс-потенциала(окислительно- восстановительного потенциала) и носят название «дыхательная цепь» (митохондриальная электронтранспортная цепь) Заключительным этапом является восстановление кислорода и образование воды.

 

½ О₂ + 2Н⁺ + 2е = Н ₂О

В сутки образуется 300 – 500 г метаболической воды (она выделяется в составе мочи, с выдыхаемым воздухом, поступает в состав крови, тканей).

Только аэробный тип обмена присущ нейронам, поэтому мозг чрезвычайно чувствителен к гипоксии и гибель нейронов наступает через 5-7 мин после прекращения поступления кислорода.

В большинстве тканей возможны оба пути обмена.

Запасание энергии химических связей происходит путем образования особых высокоэнергетических соединений (макроэргических соединений - МЭС).

В организме человека встречаются МЭС: фосфаты и тиоэфиры.

 

Фосфаты	- G Ккал/ моль	Тиоэфиры	- G Ккал/моль
Фосфоенолпируват	14,8	СукцинилКоА	8,7
1,3-дифосфоглицерат	11,8	АцетилКоА	3,7
АТФ	7,0

 

АТФ – самое распространенное МЭС в организме. В физиологических условиях клетки изменение свободной энергии при гидролизе макроэргической связи составляет -7,3 ккал/моль(- 30 кДж/моль), максимальное значение - 12 ккал/ моль.

Пионером в изучении процессов биологического окисления в 18 веке был французский ученый А. Лавуазье, который указал на участие кислорода, сравнив процесс окисления с горением. Позднее российский ученый А.Н.Бах предположил перекисную теорию окисления и образование перекисных соединений.

Другой российский ученый ботаник и биохимик В.И.Палладин доказал, что существуют особые переносчики водорода – дегидрогеназы и что в составе СО₂ атомы кислорода

не имеют происхождение от кислорода вдыхаемого воздуха.

 

Пути использования кислорода в клетке:

 

• энергетический путь обмена - восстановление кислорода в электронтранспортной цепи митохондрий (митохондриальное биологическое окисление, БО, используется примерно 90% поступающего кислорода). Процесс сопровождается образованием АТФ и выделением воды.. Ферменты, передающие электроны непосредственно кислороду, называются оксидазы (например, в митохондрии - цитохромоксидаза а/а₃)
• пластический путь обмена -восстановление кислорода в электронтранспортной цепи, расположенной в мембранах эндоплазматического ретикулума - ЭПР (микросомальное БО). Процесс связан с синтезом гормонов, нейромедиаторов, метаболизмом ксенобиотиков, в том числе лекарственных препаратов, и образованием активных форм кислорода.

Оксидоредуктазы, участвующие в этих реакциях, имеют рабочее название

оксигеназы. Монооксигеназы или гидроксилазы включают в состав субстрата один

атом, диоксигеназы - два атома кислорода.

• образование активных форм кислорода-свободно-радикальное окисление ( используется примерно 5% кислорода) - важный фактор в процессе адаптации клетки, процессах клеточной защиты (фагоцитоз). Возможны каталитические и некаталитические пути возникновения активных форм, которыми являются супероксид, пероксид, гидроксид-радикал.

Питание – представляет собой составную часть обмена веществ и создает условия для организации промежуточного обмена. Из продуктов питания образуются затем конечные продукты катаболизма - вода, углекислый газ и мочевина, которая содержит азот поступающих белков, аминокислот.

При сбалансированном питании соотношение белки: жиры: углеводы равно 1:1:4.

Продукты питания перевариваются в ЖКТ и превращаются в более простые вещества. Несколько упрощая, можно сказать:

углеводы(крахмал, сахароза, лактоза) превратятся в глюкозу, белки – в свободные аминокислоты, жиры- в глицерин и высшие жирные кислоты.

АДФ и Ф.

Этот путь синтеза АТФ называется окислительным фосфорилированием.

Если перенос электронов сопровождается синтезом АТФ, то имеет место сопряжение дыхания и фосфорилирования.

Рис. Мембрана митохондрии и расположение переносчиков электронов

Механизмы сопряжения и разобщения можно объяснить на основании

хемиосмотической теории П.Митчелла (1961 г.):

• перенос электронов по дыхательной цепи сопровождается «выкачиванием»

протонов из матрикса в межмембранное пространство

внутренняя мембрана непроницаема для протонов, протоны не могут вернуться в

матрикс, создается разность величин рН и разность зарядов.

• эта разность создает электрохимический потенциал – источник энергии для синтеза АТФ.
• энергия электрохимического потенциала используется для синтеза АТФ только

в том случае, если протоны возвращаются в матрикс через ионные каналы АТФ- -азы (АТФ-синтетазы).

Электрохимический потенциал активирует АТФ-азу, происходят конформаци-

онные изменения составляющих ее субъединиц, осуществляется реакция синтеза

АДФ + Ф = АТФ

 

Если исчезает электрохимический потенциал, то синтез АТФ прекращается, возникает разобщение. Особые вещества – разобщители - участвуют в этом процессе.

Разобщители действуют по нескольким направлениям:

- связывают протоны, препятствуя их возвращению в матрикс

- переносят протоны в матрикс помимо протонных каналов АТФ-азы

Процесс разобщения дыхания и фосфорилирования сопровождается выделением энергии в виде теплоты. Митохондрии бурого жира всегда находятся в режиме разобщения благодаря присутствию особого белка термогенина.

Термогенез необходим для поддержания температуры тканей тела. В животном мире играет решающую роль в пробуждении от зимней спячки.

При гипоксии начинает действовать укороченный путь переноса электронов, основным субстратом становится сукцинат, который в настоящее время широко используется как лечебное и профилактическое средство в кардиологии, геронтологии, при анемиях у детей.

В случае блокирования цитохромоксидазы, временный эффект оказывают искусственные акцепторы электронов: метиленовый синий (+0.011 в),

аскорбат (+ 0,058 в).

Скорость окисления НАДН в дыхательной цепочке регулирует скорость реакций цикла Кребса, а соотношение АДФ/АТФ- скорость тканевого дыхание. Изменение скорости тканевого дыхания в зависимости от концентрации АДФ носит название дыхательный контроль. Понятно, что повышение содержания АДФ увеличивает скорость тканевого дыхания, а понижение – соответственно снижает.

В медицинской практике используется кислород в в лечебных целях. Примером может служить гипербарическая оксигенация, которую применяют при нарушении кровообращения.. Но ни в коем случае не значит, что поступление кислорода в ткани увеличивает интенсивность синтеза АТФ. Кислород обеспечивает только беспрепятственную возможность образования АТФ путем окислительного фосфорилирования..

Синтез АТФ происходит внутри МХ, а все энергозависимые и энергопотребляющие процессы происходят в иных структурах клетки.

Между митохондрией и цитозолем происходит обмен АДФ и АТФ. В мембране митохондрии есть особый белок АТФ/АДФ-антипортер, который осуществляет перенос этих нуклеотидов через мембрану МХ.

Молекула АДФ поступает в матрикс МХ только при условии выхода АТФ из матрикса.

Матрикс цитозоль

 

АТФ-----------------------------АТФ

АДФ ----------------------------АДФ

 

На транспорт расходуется примерно 25% энергии переноса электронов. Транспорт фосфата, необходимого для синтеза АТФ в матриксе МХ, и кальция, также связаны с системой переноса электронов в дыхательной цепочке.

 

 

Образование активных форм кислорода

ВИТАМИН Е

 

Витамин Е - альфа-токоферол - производное токола. Известно 8 родственных соединений, проявляющих витаминную активность. Это прозрачные маслянистые жидкости, светло-желтого цвета, нерастворимые в воде, хорошо - в эфире слабее - в этаноле. По сравнению с другими витаминами у с т о й ч и в: на воздухе - до 170 ⁰ С, в вакууме - до 220-250 ⁰ С не теряет свои биологические свойства. Наибольшей биологическую активностью обладает α – токоферол.Ультра-

фиолетовые лучи разрушают витамин Е, но в кислой и щелочной средах устойчив. В масляных растворах в отсутствии ультрафиолета долго сохраняет свою активность.

 

 

 

РАСПРОСТРАНЕНИЕ В ПРИРОДЕ

 

Найден в одноклеточных организмах, дрожжах, водорослях,

практически во всех животных тканях.

С о д е р ж а н и е в п р о д у к т а х, мг%

Масло подсолнечное....................... 60-75

хлопковое.......................... 70-100

соевое............................. 75-100

кукурузное......................... 10-23

оливковое.......................... 3-7

 

 

Другие распространенные пищевые продукты содержат (мг/кг сырого веса):

мука............................... 2,6-3,4

неочищенные яблоки................. 11

очищенные яблоки................... 6,7

картофель.......................... 1,0

молоко коровье (весна)............. 4,0 (мкг/кг липидов)

молоко коровье (осень)............. 30,0

молоко (женское)................... 40,0

ВНИМАНИЕ! Токоферолы образуются только в зеленых частях рас-

тений, особенно ими богаты прорастающие семена:

животные ткани не с и н т е з и р у ю т витамин Е.

 

 

ПОТРЕБНОСТЬ В ВИТАМИНЕ Е

 

З а в и с и т о т х а р а к т е р а п и т а н и я и увеличивается:

- при потреблении ненасыщенных жиров, поэтому содержание витамина Е в природных маслах находится в прямой зависимости от степени их насыщенности,

- при недостаточности селена и серусодержащих аминокислот в пище,

- при недостаточности витамина А.

П о т р е б н о с т ь в витамине Е до сих пор точно не установлена из-за трудности определения во всех пищевых продуктах. У взрослых - 10-50 мг/сутки.

Имеются критерии Е-витаминной н е д о с т а т о чн о с т и:

- повышенное выделение креатина с мочой

- пониженное выделение креатинина с мочой

- уменьшение отношения креатин/креатинин

 

ОБМЕН В ОРГАНИЗМЕ

1. Половина поступающего с пищей витамина Е усваивается в кишечнике в присутствии желчных кислот Все формы витамина E связываются энтероцитами и попадают в кровообращение с хиломикронами.

2.Витамин Е достигает печени, где специфический белок избирательно выделяет α-токоферол из всех поступающих токоферолов и включает его в ЛПОНП., а затем ЛПНП. Другие формы выделяются с желчью и мочой в виде продуктов обмена.. Концентрация α-токоферола в ЛПОНП не может быть увеличена более чем в 2-3 раза т.к. процесс абсорбции контролируется.

3 α.-Токоферол инактивируется в печени

Обнаружен во всех тканях организма

Проявления недостаточности

Хорошо изучены на экспериментальных животных.:

- стерильность - атрофия семенников и рассасывание плода,

- мышечная дистрофия, которая сопровождается снижением содержания гликогена, ионов калия, магния, фосфатов и увеличением содержания липидов,

- некротические изменения в печени (жировая инфильтрация),

- энцефаломаляция.

 

Выделяют несколько причин развития Е-витаминной недостаточности у человека:

- алиментарная, связанная с дефектами питания

- заболевания желудочно-кишечного тракта, которые приводят к нарушению

всасывания,

- повышенные потребности(беременность, профессиональные вредности- химическая интоксикация, электромагнитное и радиоактивное излучение)

- врожденные нарушения.

Врожденные нарушения обмена токоферола связаны с одновременно с нарушением синтеза ЛПНП

Содержание токоферола в плазме снижается, уменьшается гемолитическая стойкость эритроцитов, нарушается липидный состав их мембран.

 

Витамин Е в метаболических процессах.

Главное назначение витамина Е - антиоксидант:

- предотвращает окисление полиненасыщенных жирных кислот,

- участвует в обмене селена, который входит в состав глутатионпероксидазы, снижающей содержание перекиси водорода в клетке.

витамин Е регулирует:

- уровень перекисного окисления липидов (ПОЛ),

- состояние мембран,

- функционирование цепи тканевого дыхания и окислительное фосфорилирования,

- регулирует процесс транскрипции генов, синтез тропомиозина. Авитаминоз Е сопровождается мышечной слабостью.

- предохраняет витамин А в тканях от окисления.

Отмечено, что усиленное накопление ретинола снижает содержание витамина Е в тканях и сопровождается усиленным его разрушением; в малых дозах токоферол - синергист витамина А, в больших – антагонист:

- снижает токсическое действие больших доз витамина Д, склонного вызывать усиление ПОЛ, гемолиз эритроцитов,

- считается, что токоферол имеет строение, напоминающее убихинон, является его синергистом и может частично выполнять его функции, защищая от окисления и разрушения.

Обладает антисклеротическим действием :

Необходим для поддержания иммунитета (T- и B-клеточные функции).

Участвует в поддержании сперматогенеза и формировании функционально активных сперматозоидов.

Гиповитаминоз Е. Из-за диетических ограничений он наблюдается только у недоношенных новорожденных в виде гемолитической анемии и ретинопатии.

У взрослых гиповитаминоз Е возникает из-за генетического дефицита аполипопротеина B (apo B) или α-токоферол транспортного протеина (α-TTP).

Может наблюдаться скелетная миопатия и пигментный ретинит, развитие гемолитической анемии, креатинурия, отложения сфинголипидов в мышцах.

 

 

ВИТАМИН С (АСКОРБИНОВАЯ КИСЛОТА)

Структура. Аскорбиновая кислота — лактон L –гулоновой кислоты, которая образуется из глюкозы(у тех, кто способны синтезировать витамин С).Человек и некоторые виды приматов, морские свинки потнряли эту способность.

Существует в двух формах: восстановленной (дигидро, АК) и окислен­ной (дегидро- ДАК), которые обратимо переходят друг в друга в окислительно-восстановительных реакциях.

 

Аскорбиновая кислота может окисляться кислородом воздуха, пероксидом и другими окислителями. ДАК лег­ко восстанавливается цистеином, глутатионом, сероводородом.

Физико-химические свойства. Белые кристаллы, растворимые в воде. В слабощелочной среде проис­ходят разрушение лактонового кольца и потеря биологической активности. При кулинарной об­работке пищи в присутствии окислителей часть витамина С разрушается.

Источники витамина С — свежие фрукты, овощи, зелень.

Продукт	Содержание витамина, мг/100г	Продукт	Содержание витамина, мг/100г
Плоды шиповника		Яблоки
Облепиха		Картофель свежий
Смородина чёрная		Томаты
Лимоны		Молоко	2,0
Апельсины		Мясо	0,9

Суточная потребность человека в витамине С составляет 50—75мг до 100-150

мг.

Биологические функции. АК вместе с ДАК образует в клетках окислительно-восстановительную пару с редокс-потенциалом +0,139 В.

Благодаря этой способности аскорбиновая кислота участвуетв неферментативных и ферментативных реакциях биологического окисления.

Ферментативные реакции, в основном, реакции гидроксилирования.

1. гидроксилирование пролина и лизина при синтезе коллагена;

2. гидроксилирование дофамина в норадреналин;

3. в синтезе стероидных гор­монов в коре надпочечников

Реакции восстановления и антиоксидантная защита

4. восста­новление Fe³⁺ в Fe²⁺ в кишечнике, что необходимо для вса­сывания железа;

5. освобождение железа из ферритина;

6. превращении фолата в коферментные фор­мы восстановленной тетрагидрофолиевой кислоты

7.Восстанавливает окисленную форму витамина Е, поддерживая в мембране

концентрацию активной формы восстановленного витамина Е.

8..Инактивирует активные формы кислорода О₂ ^•, Н₂О₂, НО^• в водной фазе.

Нарушение обмена. Недостаточность аскорбиновой кис­лоты приводит к развитию цинги (скорбут). Цингой болеют только человек, приматы и морские свинки.

Главные проявления цинги - нарушение обра­зования коллагена в соединительной ткани, что проявляется разрыхлением дёсен, расшатыванием зубов, нарушением це­лостности капилляров и подкожными кровоизлияниями. Возникают отёки, боль в суставах, анемия. Одной из причин анемии связана с нарушением обмена железа и фолиевой кислоты.

 

ВИТАМИН В₂ (РИБОФЛАВИН).

Структура. В основе лежит изоаллоксазин, соединённый со спиртом рибитолом.

Физико-химические свойства. Кристаллы желтого цвета, слаборастворимые в воде.

Главные источники витамина В₂ — печень, почки, яйца, молоко, дрожжи. Витамин со­держится также в шпинате, пшенице, ржи. Частично человек получает витамин В₂ как продукт жизнедеятельности кишечной мик­рофлоры.

Суточная потребность в витамине В₂ взросло­го человека составляет 1,8—2,6 мг.

Активация. Вслизистой оболоч­ке кишечника после всасывания витамина происходит образование коферментов ФМН и ФАД по схеме:

Биологические функции. Коферменты ФАД и ФМН входят в состав аэробных и анаэробных дегидрогеназ, принимающих участие в окислительно-восстановительных реакциях (реакции окислительного фосфорилирования, СДГ, оксидазы АК, ксантионоксидаза, альдегидоксидаза и т.д.).

Нарушение обмена. Авитаминозри­бофлавина выражается в остановке роста у молодых организмов. Часто развиваются воспалительные процессы на слизистой оболочке ротовой полости (глоссит - воспаление языка), появляются дли­тельно незаживающие трещины в углах рта, дерматит носогубной складки. Типично воспаление глаз: конъюнктивиты, васкуляризация роговицы, катаракта. Развиваются общая мы­шечная слабость и слабость сердечной мышцы.

 

ВИТАМИН РР (НИКОТИНОВАЯ КИСЛОТА, НИКОТИНАМИД)

Физико-химические свойства. Плохо растворим в воде, хорошо - в щелочах.

Источники. Витамина РР много в растительных продуктах, в рисовых и пшеничных отрубях, дрожжах, в пе­чени и почках крупного рогатого скота и свиней. Витамин РР может образовывать­ся из триптофана (из 60 молекул трипто­фана может образоваться 1 молекула НАД), что снижает потребность в витамине РР при увеличении количества триптофана в пище.

Суточная потребность в этом витамине со­ставляет для взрослых 15-25мг, для де­тей — 15 мг.

 

Биологические функции. Никотиновая кисло­та в организме в составе НАД и НАДФ выполняет функции коферментов более 250 анаэробных дегидрогеназ.(анаэробные- означает, что НАДН и НАДФН кислородом непосредственно не окисляются 1)

Нарушение обмена. Авитаминоз витамина РРприводит к заболеванию «пеллагра» (шершавая кожа). Сокращение РР- предотвращающий пеллагру (pellagra preventing)

Харак­терны 3 основных признака: дерматит, диа­рея и деменция («три Д»).

Пеллагра проявля­ется в виде симметричного дерматита на участках кожи, доступных действию солнеч­ных лучей, расстройств ЖКТ (диарея) и вос­палительных поражений слизистых оболочек рта и языка (стоматиты, гингивиты). Расстройства ЦНС проявляются в более поздние сроки в виде головной боли, головокружений, повышенной раздражимости, в тяжелых случаях в виде демен­ции (потеря памяти, галлюцинации и бред). Непереносимость солнечных лучей является первым действенным признаком дефицита витамина РР в организме.

 

 

Для проверки усвоения темы ответьте на тестовые вопросы

Выберите один правильный или наиболее точный ответ.

 

1. Принцип жизнедеятельности организма связан с использованием энергии:

а. тепловой г. тепловой и химических связей

б. химических связей д. электромагнитной и химических связей

в. электромагнитной

2. Процессы в организме, направленные на обновление структурных элементов, клеток, тканей, называют:

а. метаболизм г. промежуточный обмен

б. катаболизм д. биологическое окисление

в. анаболизм

3. Процессы организма, направленные на образование простых компонентов из сложных молекул, носят название:

а. метаболизм г. промежуточный обмен

б. катаболизм д. биологическое окисление

в. анаболизм

4. Превращение веществ в организме с момента поступления их в клетки до образования конечных продуктов обмена носит название:

а. метаболизм г. промежуточный обмен

б. катаболизм д. биологическое окисление

в. анаболизм

5. Общий метаболит, который образуется из жиров, белков, углеводов:

а. пируват г. АцКоА и оксалоацетат

б. ацетилКоА д. пируват и АцКоа

в.оксалоацетат

6. Какие вещества в организме человека могут быть субстратами только аэробной фазы биологического окисления:

а углеводы г. углеводы и жирные кислоты

б. жирные кислоты д. аминокислоты и жирные кислоты

в. аминокислоты

Локализация ферментов ЦТК

а. матрикс митохондрии г. матрикс и внутренняя мембрана

б. цитоплазма д. матрикс и наружная мембрана

в. наружная мембрана

 

Физиологические разобщители

а. глюкоза, гормон тироксин

б. глюкоза, высшие карбоновые кислоты

в. глюкоза, билирубин

г. глюкоза, билирубин, гормон тироксин

д. билирубин, высшие карбоновые кислоты, гормон тироксин

19. Разобщение дыхания и фосфорилирования связано с изменением температуры ткани:

а повышает температуру

б. не влияет на температуру

в. снижает температуру

г. может наблюдаться понижение или повышение

д. может наблюдаться сохранение или понижение

Гипертиреоз сопровождается повышением аппетита и снижением массы тела. Какой механизм усиления катаболических процессов можно предложить, применив известную Вам информацию из раздела «биологическое окисление».

Природный метаболит - янтарная кислота - является эффективным профилактическим и лечебным препаратом, поддерживающим энергетический обмен при недостаточном поступлении кислорода в организм (сердечно-сосудистая патология, пожилой возраст).

Отравление цианистым калием практически всегда сопровождается летальным исходом вследствие нарушения функции дыхательного центра. Объясните механизм действия иона цианида на электронтранспортную систему митохондрий.

При высокой концентрации этанола в организме фермент каталаза включается в процесс его метаболизма, выступая в роли пероксидазы, используя перекись водорода. Особенно этот путь характерен для печени и сердца и является одной из причин развития патологических процессов в этих органах.

Б. аскорбиновая кислота + супероксид-анион à

7. Аскорбиновая кислота является важнейшим представителем неферментативной защиты в клетке. Как изменяется содержание витамина С в организме:

ОТВЕТЫ НА ТЕСТЫ (1 -70)

 

1 б	16 г
2 в	17 в
3 б	18 д
4 г	19 а
5 а	20 в
6 а	21 г
7 г	22 б
8 б	23 а
9 а	24 д
10 г	25 д
11 б	26 г
12 г	27 б
13 г	28 б
14 в	29 д
15 а	30 а

 

ЛИТЕРАТУРА ДЛЯ ПОДГОТОВКИ:

1. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия: Учебник.-3-е изд.-М.: Медицина. 2004.- 704 с. С. 298 – 318.
2. Биохимия. Учебник/ Под ред. Е.С.Северина.-М.: ГЭОТАР-МЕД, 2004.-

С. С 264 -296, 618 -621

1. Лекции по курсу биохимии. Тема: Энергетический обмен. Биологическое

ТЕМА 2.

БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОКИС ответьЛЕНИЕ В ОРГАНИЗМЕ ЧЕЛОВЕКА