Электронтранспортная цепь митохондрий ( дыхательная цепь)

Первичные акцепторы водорода НАД⁺ и ФАД образуют в процессе реакций цикла Кребса восстановленные формы НАДН и ФАДН₂, которые далее окисляются на внутренней мембране митохондрии, передавая, в конечном счете, электроны кислороду.

Передачу электронов осуществляет электронтранспортная цепь (дыхательная цепь). Движущей силой процесса является возникновение разности потенциалов между восстановителем и окислителем.

В соответствие с изменением редокс – потенциала переносчики электронов

располагаются в последовательности

 

(комплекс 1) (комплекс 3) (комплекс 4)

субстратН₂ –НАД⁺--ФМН—FeS --Q----цит в---цит с₁-- FeS --цит с---цит а/а₃---1/2О₂

-0, 32 v | + 0,8v

изоцитрат ФАД ₍комплекс 2) сукцинат ДГ

кетоглутарат _|

малат субстратН₂

сукцинат

В цепи возникает разность потенциалов Е=(+0.80 – (-0.32)) = 1, 12 в, ей соответствует изменение свободной энергии 52 ккал/моль (220 кДж / моль).

Примерно 40 -45 % этой энергии, около 24 ккал/моль, расходуется на синтез АТФ.

Учитывая, что энергия макроэргической связи АТФ равна 7,3 ккал/ моль, количество используемой энергии позволяет синтезировать максимально 3 моль АТФ при переносе двух электронов по дыхательной цепи.(реально считают 2,5 АТФ)

Обсудим электронтранспортную цепь митохондрий.

Ферменты тканевого дыхания располагаются на внутренней мембране митохондрии.

Все компоненты электронтранспортой цепи (за исключением коэнзима Q) - белки, которые содержат коферменты, способные участвовать в окислительно-восстановительных реакциях: ФМН, железосульфидные белки, гем, содержащий ионы железа (цитохромы в, с₁, с, а, а₃ ) и меди (цит.а₃).

НАДН свободно перемещается в матриксе митохондрии, передает электроны

комплексу переносчиков 1, который прочно связан с мембраной и включает в себя ФМН, железосульфидный белок и коэнзим Q. Коэнзим Q принимает электроны не только от НАД - зависимых дегидрогеназ, но и от ФАД- содержащих ДГ, в частности, сукцинат ДГ

Комплекс 111, включающий в себя цит. а/а_3, передает электроны кислороду, происходит восстановление кислорода.

Перенос электронов по дыхательной цепи сопровождается синтезом АТФ из

АДФ и Ф.

Этот путь синтеза АТФ называется окислительным фосфорилированием.

Если перенос электронов сопровождается синтезом АТФ, то имеет место сопряжение дыхания и фосфорилирования.

Выделяют три участка дыхательной цепи (три точки фосфорилирования), на которых происходит процесс окислительного фосфорилирования.

Разность потенциалов на участке- как рассчитали - должна быть не менее 0.17 в.

1 точка – между ФМН и коэнзимом Q

2 точка – между Цит. в и Цит. с

3 точка - при переносе электронов от Цит а/а₃ на кислород.

Перенос электронов от НАДН сопровождается синтезом 3 АТФ.

Коэффициент сопряжения Р: О = 3: 1

Перенос электронов от ФАДН₂ сопровождается синтезом 2 АТФ.

Коэффициент Р: О = 2: 1.

Если перенос электронов по дыхательной цепи и восстановление кислорода не сопровождается синтезом АТФ, то возникает разобщение дыхания и фосфорилирования.

Рис. Мембрана митохондрии и расположение переносчиков электронов

Механизмы сопряжения и разобщения можно объяснить на основании

хемиосмотической теории П.Митчелла (1961 г.):

• перенос электронов по дыхательной цепи сопровождается «выкачиванием»

протонов из матрикса в межмембранное пространство

внутренняя мембрана непроницаема для протонов, протоны не могут вернуться в

матрикс, создается разность величин рН и разность зарядов.

• эта разность создает электрохимический потенциал – источник энергии для синтеза АТФ.
• энергия электрохимического потенциала используется для синтеза АТФ только

в том случае, если протоны возвращаются в матрикс через ионные каналы АТФ- -азы (АТФ-синтетазы).

Электрохимический потенциал активирует АТФ-азу, происходят конформаци-

онные изменения составляющих ее субъединиц, осуществляется реакция синтеза

АДФ + Ф = АТФ

 

Если исчезает электрохимический потенциал, то синтез АТФ прекращается, возникает разобщение. Особые вещества – разобщители - участвуют в этом процессе.

Разобщители действуют по нескольким направлениям:

- связывают протоны, препятствуя их возвращению в матрикс

- переносят протоны в матрикс помимо протонных каналов АТФ-азы

Процесс разобщения дыхания и фосфорилирования сопровождается выделением энергии в виде теплоты. Митохондрии бурого жира всегда находятся в режиме разобщения благодаря присутствию особого белка термогенина.

Термогенез необходим для поддержания температуры тканей тела. В животном мире играет решающую роль в пробуждении от зимней спячки.