Функционирование дыхательной цепи у прокариот. Процессы аеробного и анаеробного дыхания

Дыхательная цепь - набор окислительно-восстановительных переносчиков, способных передавать протоны и электроны от субстрата на молекулярный кислород или другие акцепторы. Элементы дыхательного цепи локализуются на внутренней мембране митохондрий эукариот а у прокариот в толще ЦПМ и мезосомы.

Расположение переносчиков не случайное, а в порядке изменения окислительно-восстановительного потенциала от «-» (малая родство с электронами) к «+» (большая родство с электронами). Пространственное их расположение также влияет на функциональную способность. Движение электронов и протонов происходит в направлении снижения восстановительного и увеличение окислительного потенциала. На определенном этапе электроны и протоны пространственно разделяются.

Переносчики делят на 4 группы ферментов (NAD и NADP дегидрогеназы, FMN и FAD-дегидрогеназы, хиноны, цитохромы), которые объединены в 4 группы.

1) NAD-и NADP-дегидрогеназы отбирают электроны (водород) от восстановленных соединений (NAD или NADP), которые играют коллекторую роль, собирая электроны от субстратов в единой форме. Дегидрогеназы являются флавинзависимыми и называются флавопротеидами; содержат в своем составе негемовое железо, соединенное с серой (FeS-центры). На этом этапе синтезируется одна молекула АТФ. Электрон далее передается на кофермент Q (убихинон)

2) Сукцинат-Q-редуктаза переносит протоны и электроны также на убихинон

3) Комплекс цитохромов b и c₁. Это гемопротеиды, имеющих железо в железопорфириновой форме (в виде гема). На этом этапе также синтезируется АТФ.

4) Комплекс конечных цитохромов a и a₃, которые передают электроны и протоны на молекулярный кислород с образованием воды и синтезом АТФ.

 

Если окислительно-восстановительный потенциал субстрата ниже, чем NAD+, то вхождений восстановительных эквивалентов осуществляется на среднем или конечном участке дыхательной цепи.

АЕРОБНОЕ И АНАЕРОБНОЕ ДЫХАНИЕ (конспект)

http://medbiol.ru/medbiol/microbiol/0009ed23.htm#000d3139.htm

http://medbiol.ru/medbiol/microbiol/0002e45b.htm#000d3139.htm

54 Варбурга-Диккенса-Хореккера путь (пентозофосфатный, гексозомонофосфатный)

 

Начальные этапы

Альтернативный (относительно гликолиза) путь утилизации глюкозы. Первая реакция аналогична гликолизу: глюкоза превращается в глю-6-фосфат под действием гексокиназы. Далее происходит дегидрирование при участии NADP+ до 6-фосфоглюконо-δ-лактона, который гидролизируется лактоназой. Образовавшаяся 6-фосфоглюконовая кислота подвергается окислительному декарбоксилированию. Образовавшийся рибулозо-5-фосфат под действием двух ферментов обратимо превращается либо в рибоза-5-Ф, либо в ксилулозо-5-Ф. Рибоза-5-Ф является компонентом нуклеиновых кислот и некоторых ферментов, и т.о. пентозофосфатный путь может использоваться для получения компонентов конструктивного обмена.

Если получение пентоз – цель пентозофосфатного пути, то на этом он и заканчивается. У других организмов путь продолжается с целью получения энергии и у них образуется ксилулозо-5-Ф. Под действием транскетолазы ксилулозо-5-Ф расщепляется до глицеральдегид-3-Ф и гликоальдегидной группы (С2-соединение), которая переноситься на рибозо-5-Ф с образованием С7 сахара – седогептулозо-7-Ф. Трансальдолаза использует полученные продукты для образования эритрозо-4-Ф и Фру-6-Ф. Фру-6-Ф ферментативно превращается в глюкозу. Результатом циклического процесса является образование 5 молекул глюкозы и 12NADPH2 из 6 молекул глюкозы.

 

 

 

 

1-гексокиназа

2-глюкозофосфат дегидрогеназа

3-лактоназа

4-фосфоглюконат дегидрогеназа

5-изомераза

6-эпимераза

7-транскетолаза

8-трансальдолаза

9-транскетолаза

 

55 Путь Эмбдена — Мейергофа — Парнаса (гликолиз) — это определен. последовательность ферментативных реакций от углевода до пировиноградной кислоты. Если исходным энергетическим субстратом служит глюкоза, первое превращение, которому она подвергается, — фосфорилирование. Если лактоза, первым шагом на пути метаболизирования - ферментативное расщепление лактозы с помощью 3-галактозидазы на D-галактозу и D-глюкозу. D-галактоза затем подвергается фосфорилированию, приводящему к образованию D-галактозо-1-фосфата. Последний подвергается серии ферментативных превращений с участием УТФ в качестве кофермента, в результате которых превращается в глюкозо-1-фосфат. У некоторых бактерий из рода Lactobacillus имеется фермент мальтозофосфорилаза, катализирующий реакцию: мальтоза + H3PO4 => глюкозо-1-фосфат + глюкоза. Если исходным энергетическим субстратом, вовлекаемым в процесс гликолиза, служит полисахарид типа гликогена или крахмала, его использование начинается с фосфоролитического отщепления глюкозного остатка, протекающего по схеме: (глюкоза)n + HPO42 => (глюкоза)n – 1 + глюкозо-1-фосфат.

Ферменты: 1 -глю-6-Р, 2 -фосфоглюкоизомераза, 3 -фосфофруктокиназа, 4 -1,6-бисфосфофруктоальдолаза, 5 -фосфотриозоизомераза, 6 -дегидрогеназа, 7 -фосфоглицераткиназа, 8 -фосфоглицеролмутаза, 9 -енолаза, 10 -пируваткиназа.

56 параметры роста

Рост - необратимое увеличение количества живого вещества, связанное с увеличением и делением клеток. Рост микроорганизмов описывают два процесса: рост отдельных клеток и увеличение их количества в популяции. Кривая роста имеет S-образный характер для периодической культуры, развивается в замкнутом пространстве без добавления питательных веществ и выведение продуктов метаболизма. Рост бактерий включает определенные фазы:

1.Лаг-фаза - начинается с момента посева микроорганизмов в питательную среду. Это период адаптации, В клетках проходит синтез ферментов, репликация ДНК, РНК, происходит рост клеток.

2. Фаза ускоренной роста (експоненциальная фаза, лог-фаза) - характеризуется постоянной максимальной скоростью деления, Биомасса нарастает в биологической прогрессии.

3. Фаза линейного роста - отмечается меньшей активностью клеток, время генерации постепенно удлиняется, что обусловлено поглощением питательных веществ и накоплением продуктов метаболизма.

4.Стационарная - характеризуется равновесием между количеством клеток в состоянии покоя, отмерших клеток и клеток, кот образуются. Клетки отличаются несбалансированным ростом, снижением интенсивности обменных процессов, но более высокой устойчивостью к физическим и химическим воздействиям. Количество жизнеспособных клеток, находящихся в популяции в этой фазе, обозначают как максимальную концентрацию.

5. Фаза отмирания. Основные признаки - снижение количества живых клеток и рост гетерогенности популяции.

6. Фаза выживания - характеризуется наличием отдельных клеток, сохранившиеся в течение определенного времени, жизнеспособных в условиях гибели большинства клеток популяции.

Развитие культур микроорганизмов характеризуют количественные показатели (параметры роста):

1) величина микробной популяции - количество клеток (или масса) в определенном объеме культуральной жидкости,

2) валовая скорость роста - увеличение количества биомассы в единицу времени - V = dx / dt, мг/ч,

3) удельная скорость роста - отношение валовой скорости роста к исходной биомассы-μ = dx / dt * X, ч^-1,

4) количество биомассы в любой период роста - Х = Х₀ • е^{μ (t-t0 )} Количество биомассы, кот накапливается в стационарной фазе, называют урожаем,

5) время генерации - время удвоения числа клеток;

6) скорость размножения - количество делений в единицу времени - v = n/(t-t₀), ч^-1,

7) экономический коэффициент - отношение прироста биомассы к количеству затраченного субстрата (выход биомассы с единицы субстрата) - Y =Х/S,

 

 

ЦТК.

впервые был открыт английским биохимиком Г. Кребсом. Он первым постулировал значение данного цикла для полного сгорания пирувата, главным источником которого является гликолитическое превращение углеводов. В дальнейшем было показано, что цикл трикарбо-новых кислот является тем центром, в котором сходятся практически все метаболические пути. Таким образом, цикл Кребса – общий конечный путь окисления ацетильных групп (в виде ацетил-КоА), в которые превращается в процессе катаболизма большая часть органических молекул, играющих роль «клеточного топлива»: углеводов, жирных кислот и аминокислот.

Образовавшийся в результате окислительного декарбоксилирования пирувата в митохондриях ацетил-КоА вступает в цикл Кребса. Данный цикл происходит в матриксе митохондрий и состоит из восьми последовательных реакций Начинается цикл с присоединения ацетил-КоА к оксалоацетату и образования лимонной кислоты (цитрата). Затем лимонная кислота (шестиуглеродное соединение) путем ряда дегидрирований (отнятие водорода) и двух декарбоксилирований (отщепление СО₂) теряет два углеродныхатома и снова в цикле Кребса превращается в оксалоацетат (четырехуглеродное соединение), т.е. в результате полного оборота цикла одна молекула ацетил-КоА сгорает до СО₂ и Н₂О, а молекула окса-лоацетата регенерируется. Рассмотрим все восемьпоследовательных реакций (этапов) цикла Кребса.