Роль синапсов в формировании временной связи

Процесс замыкания временной связи при формировании условных рефлексов заключается в том, что ранее бездействующие синапсы вставочных нейронов становятся проходимыми для нервных импульсов при сочетании условного и безусловного раздражителей. Первоначально считалось, что во время образования условного рефлекса происходит рост отростков нервных клеток, устанавливающих новые межклеточные связи, либо происходит образование своеобразных выростов ("шипиков") на апикальных дендритах пирамидных нейронов. Однако в последние годы более популярным является представление о том, что в процессе выработки условного рефлекса меняются свойства уже существующих между соответствующими нейронами синапсов, т. е. повышается эффективность синаптической передачи за счет повышения проводимости существующих синапсов. Предполагается, что в результате сочетания условного сигнала и безусловного раздражителя в синапсе появляется медиатор, обеспечивающий передачу возбуждения (как следствие экспрессии гена, контролирующего синтез этого медиатора). Таким образом, синаптическая гипотеза предполагает, что морфологические связи между отдельными нейронами существуют до начала выработки условного рефлекса, т. е. они являются врожденными, а их функционирование начинается лишь в процессе формирования условного рефлекса.

Ряд исследователей полагают, что повышение проводимости синапсов в процессе выработки условного рефлекса обусловлено непрерывной циркуляцией нервных импульсов между очагами возбуждения в коре больших полушарий, т. е. по кольцевым системам коры. Считтается, что выход импульсов в боковые замкнутые круги происходит при достаточной интенсивности возбуждения или при повышенной возбудимости нервных элементов данного пути. Такая степень возбудимости достигается при сочетании условного и безусловного раздражителей, когда происходит слияние двух потоков импульсов. В результате устанавливается непрерывная циркуляция возбуждения по такой замкнутой кольцевой системе. Этим самым постоянно будет поддерживаться состояние повышенной возбудимости и тех нейронов, в синапсах которых замыкается временная связь, т. е. постоянно будет поддерживаться проходимость этих синапсов.

Другие авторы полагают, что повышение синаптической проводимости обусловлено процессом миелинизации пресинаптических терминалей, который возникает под влиянием нейроглии (главным образом, олигодендроцитов). Эти изменения происходят в пресинаптических участках нервных волокон, по которым возбуждение, вызванное индифферентным раздражителем, достигает "недействующих" ("потенциальных") синапсов на телах вставочных нейронов коркового представительства безусловного рефлекса. Исходно эти синапсы непроходимы для импульсов, потому что пресинаптический участок нервного окончания лишен миелиновой оболочки, вследствие чего электротоническое распространение токов действия в этом участке проходит с постепенным ослаблением, а ослабленные токи действия вызывают выделение в синаптическую щель сравнительно небольшого количества медиатора, недостаточного для вызова возбуждения следующего нейрона. Это остающееся без внешнего эффекта раздражение вызовет лишь определенные физико-химические изменения ("химический след") как в мембранах нервных окончаний, так и в межклеточной среде вокруг них. Этот след постепенно затухает в течение нескольких минут. Исходя из представлений о том, что процесс миелинизации нервных волокон является функцией нейроглиальных клеток - олигодендроцитов, окружающих нейроны и контактирующих с их поверхностями, полагают, что процесс миелинизации происходит так, что отросток олигодендроцита замыкает голый осевой цилиндр, спирально закручиваясь вокруг него. Миелинизация заканчивается на определенной стадии онтогенеза, однако способность олигодендроцитов к миелинообразованию сохраняется и в зрелой центральной нервной системе, особенно повышаясь при раздражении олигодендроцитов, т. е. при длительной деполяризации их мембран. Благодаря этому создаются благоприятные условия для электротонического распространения тока действия: до синапсов будет достигать более сильный ток, вызывая выделение большого количества квантов медиатора, достаточного для возбуждения следующего нейрона и появления соответствующей реакции. Так замыкается временная связь, т. е. синапс из непроходимого ("потенциального") превращается в проходимый ("актуальный"), и индифферентный раздражитель начинает вызывать реакцию. В дальнейшем эта связь по мере увеличения количества слоев во вновь образовавшейся миелиновой оболочке становится все более прочной и совершенно