Структурно-функциональные основы памяти и обучения

Каждый вид памяти (сенсорная, кратковременная и долговременная) с функциональной точки зрения обеспечивается мозговыми процессами разной сложности и механизмами, связанными с деятельностью различных систем мозга, которые в свою очередь связаны как структурно, так и функционально. Память выступает то как динамическая функция, развивающаяся во времени, то как сложно организованная материальная структура, локализованная в пространстве мозга. Характеристика функциональных систем («функциональных органов», по A.A. Ухтомскому), складывающихся из различных мозговых образований в процессе фиксации энграммы, реализации функции памяти, и составляет структурно-функциональную основу памяти и обучения.

Выявление топографии систем, реализующих энграмму, связано с большими трудностями из-за динамизма и широкой распределенности. Формирование энграммы есть сложная динамическая структура, в которой участвует обширный круг мозговых образований, но каждое из них играет особую роль в реализации тех или иных видов нервной деятельности, осуществляя свой временной и функциональный вклад [6; 16]. Предполагается, что в процессе обучения в корково-подкорковых структурах формируется модель пространственного распределения совозбужденных структур и при включении пускового стимула (условного, обстановочного, мотивационного, словесного и др.) воспроизводится энграмма совозбужденных пунктов, определяющая конечный специфический результат условнорефлекторной деятельности.

В основе объединения различных мозговых образований в определенные функциональные системы памяти могут лежать разные исходные принципы. Одним из наиболее глобальных принципов является выделение структур, которые входят в собственно систему памяти, т. е. участвующих в хранении запомненной информации, и систему структур, образующих регуляторную (модулирующую) систему памяти. В реализации этого подхода значительные трудности составляет выявление макроструктур, в которых может быть локализована целостная энграмма, а не ее отдельные компоненты. На это в 1950 г. указывал К.С. Лешли в своей известной работе «В поисках энграммы». Проблема локализации энграммы остается одной из сложнейших и, по существу, далекой от решения. К регуляторным механизмам памяти относят те структуры, вмешательства в деятельность которых приводят к изменению функции памяти. Система регуляции памяти включает два уровня: неспецифический («общемозговой») и модально-специфический («региональный»). К модально-специфическому уровню модуляции памяти относят различные отделы новой коры, за исключением лобной коры. К неспецифическому уровню регуляции процессов памяти относят ретикулярную формацию (мезэнцефалическую), гипоталамус, ассоциативный таламус, гиппокамп и лобную кору. Тесная функциональная связь звеньев неспецифической и специфической систем модуляции памяти, по существу, включает их сепаратное функционирование. Это означает, что любая форма модуляции памяти включает неспецифические и специфические компоненты в их динамическом взаимодействии.

Фиксация информации событий внешнего мира в их пространственной и временной взаимосвязи требует известного времени, т. е. представляет собой многоэтапный процесс. Первый этап формирования энграммы связан с возникновением сенсорных следов, составляющих содержание сенсорной памяти. Они возникают за счет деятельности сенсорных систем, анализаторов, оптимальный уровень функционирования которых обеспечивается активирующими системами мозга. Одновременно с приходом сенсорной информации в корковые зоны наступает второй этап, определяющий кратковременную память. На данном этапе осуществляется процесс сортировки сенсорных сигналов, выделения из них новой для организма информации. Это происходит через включение механизма ориентировочного рефлекса, который в основном обеспечивает взаимодействие модально-специфических (анализаторных) систем с гиппокампальной формацией с ее большим и малым лимбическими кругами. По концепции О.С. Виноградовой, гиппокампальная система выполняет роль специального предварительного устройства, не допускающего жесткой фиксации всех случайных следов и способствующего наилучшей организации классификационной системы хранения следов в долговременной памяти. В долговременной памяти (третий этап) в основном фиксируются события, значимые для организма. Отбор значимых событий среди новых, выделенных гиппокампальной системой, осуществляет система подкрепления, которая представлена сложным эмоционально-мотивационным аппаратом. Долговременная память формируется при непременном участии систем подкрепления, т. е. она имеет условнорефлекторную природу. Долговременная память активно вовлекается в деятельностный процесс в период выделения гиппокампальной системой новых сигналов, сфокусированных в текущем «поле сознания», и оценивает значимость этих сигналов в отношении их способности к удовлетворению потребностей организма.

Значимое в положительном или отрицательном отношении фиксируется в долговременной памяти. На этом последнем этапе следовые процессы переходят в устойчивую структуру. В этом звене фиксации энграммы молекулярные процессы на клеточном и субклеточном уровне играют ключевую роль.

В отношении мозгового аппарата памяти сложилось представление, что, подобно другим высшим функциям, память организована по полисистемному принципу. Н.П. Бехтерева, обобщая многочисленные данные по электростимуляции мозга человека, приходит к принципиальному заключению, что, «хотя существуют зоны мозга, имеющие тесную связь с процессами памяти, данные записи физиологических показателей мозга и его электрической стимуляции свидетельствуют об организации по распределенному принципу... Создается впечатление не просто о системном характере организации памяти, а о множестве систем, обеспечивающих различные виды и различные фазы для каждой памяти, имеющие общие для всех и различные для каждой из них звенья». Основанием для отнесения той или иной структуры к системе памяти считают степень влияния этой структуры на закрепление результатов обучения в одном и том же опыте при ее выключении.

Как показало большинство исследований, повреждение или удаление участков конвекситальной мозговой коры приводит к развитию избирательных, модальноспецифических дефектов памяти, касающихся только тех видов стимулов, которые воспринимаются, перерабатываются и, возможно, сохраняются в корковом поле анализатора. При локальных поражениях ассоциативных корковых зон наблюдаются частичные двигательные, зрительные, слуховые и другие амнезии, в основе которых лежит распад ранее упроченных условнорефлекторных связей, т. е. нарушается долговременная память. Установлено, что при поражении коры особенно затруднено запоминание и хранение более сложного и менее эмоционально значимого материала. Предполагается, что височная ассоциативная кора, нейронам которой свойственны гностические характеристики (унитарное восприятие), может принимать участие в формировании и, возможно, хранении образной памяти. Феномены непроизвольного воспоминания пациентами далеких событий были продемонстрированы в работах У.Пенфилда, проводившихся электростимуляцией височной доли при нейрохирургическом лечении. Отмечается, что яркие воспоминания возникают при электрораздражении эпилептического мозга, в котором снижены пороги возбудимости и потому облегчена активация следов памяти.

Взгляд на мозговую кору как основной субстрат долговременной памяти большинством исследователей считается достаточно обоснованным. В то же время дефекты памяти, возникающие при поражениях корковых участков, могут объясняться не только разрушением хранящихся в них следов, но и затруднением воспроизведения. В значительной степени это замечание касается височной коры и лобных долей мозга. Так, при «лобном синдроме» наблюдается затруднение активной организации действий, инертность стереотипов, легкая отвлекаемость. Все это приводит к невозможности избирательного воспроизведения следов текущего события и прошлого опыта. По-видимому, это связано с тем, что в лобную и фронтальную кору поступает мотивационное возбуждение из лимбической системы. Фронтальная кора производит селекцию высокозначимых сигналов, отсеивая второстепенные для данного момента стимулы. После удаления фронтальных отделов неокортекса значение сигналов (часто и редко подкрепляемых) уравновешивается, все

сигналы становятся одинаково эффективными. Лобные отделы коры имеют разную функциональную причастность. Дорсальные области (связаны анатомически с гиппокампом) обнаруживают преимущественную причастность к «информационным» системам мозговых образований, а вентральные отделы (связанные с миндалиной) в большей степени причастны, к «мотивационной» системе. Лобная кора может влиять на гиппокамп, участвующий в селекции стимулов в процессе ориентировочно-исследовательской деятельности.

В обеспечении памяти и в генезе ее нарушений значительная роль отводится гиппокампу. Существует две гипотезы. Согласно одной из них гиппокамп оказывает косвенное влияние на механизмы обучения путем регуляции бодрствования, направленного внимания, эмоционально-мотивационного возбуждения. По второй гипотезе, получившей в последние годы широкое признание, гиппокамп непосредственно связан с механизмами кодирования и классификации материала, его временной организации, т. е. регулирующая функция гиппокампа способствует усилению и удлинению этого процесса и, вероятно, предохраняет следы памяти от интерферирующих воздействий, в результате создаются оптимальные условия консолидации этих следов в долговременную память.

Гиппокампальная формация имеет особое значение на ранних стадиях обучения, условнорефлекторной деятельности. При выработке пищевых условных рефлексов на звук коротколатентные ответы нейронов были зарегистрированы в гиппокампе, а длинно-латентные ответы — в височной коре. Именно в гиппокампе и перегородке найдены нейроны, активность которых изменялась только при предъявлении спаренных стимулов. Гиппокамп выступает первым пунктом конвергенции условных и безусловных стимулов. Будучи структурой, где мотивационное возбуждение заднего и переднелатерального гипоталамуса сопоставляется с информацией, поступающей из внешней среды (через перегородку), равно как и со следами ранее накопленного опыта (из коры), гиппокамп, по-видимому, осуществляет двойную функцию. Прежде всего он играет роль селективного входного фильтра, канализирующего насущные стимулы, подлежащие регистрации в долговременной памяти, и угашающего реакции на посторонние раздражители в данный момент. В то же время гиппокамп участвует в извлечении следов из памяти под влиянием мотивационного возбуждения. Следы могут извлекаться из памяти независимо от внешних стимулов, а также могут обеспечивать ожидание этих стимулов по механизму тонических обратных связей. Иначе говоря, гиппокамп может участвовать не только в фиксации, но и в воспроизведении усвоенной информации путем сохранения адресов хранящихся в памяти следов. Но поскольку при поражении гиппокампа аппарат воспроизведения страдает не полностью, то предполагается, что дефект воспроизведения при амнезии может быть обусловлен расстройством эмоционально-мотивационных процессов, а также нарушением отбора и организации материала.

Высказывается предположение, что способность к обучению связана с уровнем функциональной активности гиппокампа, которая в свою очередь наследственно детерминируется. Развитие гиппокампа в эволюции, завершение его созревания в онтогенезе совпадают с критическим периодом — переходом к самостоятельному установлению контактов со средой, к активному ориентировочно-исследовательскому поведению. У незрелорождающихся нейрогенез гиппокампа завершается именно в это время. Исследования клеточной и синаптической активности показали, что пирамидные поля CA₁ и СА₃ гиппокампа помимо обычных для них свойств проявляют уникальную способность к генерации длительных, исчисляемых часами и неделями, потенциаций синаптической передачи. Длительно действующую посттетаническую потенциацию (ПТП) рассматривают как основу формирования памятного следа. Длительная потенциация возникает в шипиковых синапсах пирамидных клеток гиппокампа после повторяющихся пресинаптических стимуляций. Она аналогична условному рефлексу: повторяющаяся в течение 12 дней стимуляция приводит к сохранению потенциаций в течение 37 дней; большее число стимуляций, выступающих в качестве подкрепления, обеспечивает сохранение потенциаций в течение многих недель; обширные зоны коры отвечают на возникновение потенциаций в гиппокампе генерацией собственной длительно действующей потенциации.

Исследования особенностей топографического распределения гигантских синапсов мшистых волокон (или аксонов гранулярных клеток зубчатой фасции), так называемых «синаптических окончаний с памятью» на пирамидных нейронах гиппокампа, проведены на различных генетических линиях мышей и крыс. Установлены линейные (генотипические) различия по числу и локализации гигантских синапсов на дендритах пирамидных нейронов гиппокампа. Анатомические различия находятся в определенной связи со скоростью образования условного рефлекса. У животных, селектированных по высокой скорости образования условных рефлексов (реакции избегания), терминали мшистых волокон наиболее многочисленны на апикальных дендритах пирамидных клеток, а у животных с низким уровнем реакции избегания — на базальных дендритах. Общая площадь, занятая волокнами, оказалась равной. У крыс с высоким уровнем активного избегания оказалась большая ширина двигательной коры, большие размеры зубчатой фасции и мозолистого тела. Допускается, что распределение мшистых волокон является неизбежным конечным этапом усиления пути: кора больших полушарий — энторинальная кора — зубчатая фасция — поле СА₃ гиппокампа. Предполагается, что увеличенные размеры пирамидных нейронов гиппокампа служат показателем его функциональной активности (большая поверхность нейрона способна принять больше афферентных импульсов, приходящих на тело клетки как извне, так и от интернейронов). Можно отметить, что животные с разным генотипом различаются по нейроанатомическим признакам, способности к обучению, а также по порогу возбудимости. Как уже отмечалось, увеличение и усложнение дендритного дерева нейрона в филогенезе необходимы не только для приема большого числа приходящих импульсов, но и для их предварительной обработки. Известно, что дендриты и синаптические связи пирамидных нейронов новой коры и гиппокампа формируются в процессе онтогенетического развития мозга. Причем у молодых особей концы дендритов, в частности апикальных, какое-то время остаются свободными для образования новых синаптических контактов. Участки дендрита, расположенные ближе к телу нейрона, связаны с более прочными и простыми натуральными рефлексами, а концы служат для образования новых избирательных связей, ассоциаций. В зрелом возрасте на дендритах уже нет свободных от нейрональных контактов участков, зато при старении прежде всего страдают именно концы дендритов с более поздними синапсами. Возможно, именно это является морфологической основой для такого широко известного в неврологии и в обыденной жизни факта, когда в старости трудно усваивается новый материал, забываются текущие события, но легко воспроизводятся прошлые события. Помимо этого, есть все основания предположить, что онтогенетическое гетерохронное созревание специфических синапсов является необходимым приспособлением для пространственно-временного распределения нервных импульсов на нейроне, что обеспечивает вовлечение его в определенную энграмму.

Результаты морфологических и физиологических исследований привели к представлению о существовании кольцевой системы: гиппокамп — гипоталамус — ретикулярная формация. Эта филогенетически древняя система объединена прямыми и обратными связями, через которые новая кора осуществляет саморегуляцию и регуляцию других мозговых систем. При воздействии внешнего стимула в неокортексе формируются или включаются ранее сформированные кортикофугальные избирательно облегчающие или тормозящие эффекты, которые направляются на ретикулярные интернейроны, воспринимающие афферентную импульсацию. Кортикофугальные импульсы, предварительно обработанные по физическим и биологическим параметрам, направляются к ретикулярным нейронам для минимизации и селективности подкорковых влияний на кору.

Активирующая ретикулярная формация оказывает не только общее активирующее влияние на процесс формирования энграммы, но и непосредственно включается в ее структуру. В период действия наркотических и других нейрофармакологических средств, угнетающих функцию ретикулярной формации, нарушается запоминание нового материала любой модальности независимо от ее сложности и эмоциональной значимости. Это объясняется прежде всего подавлением активирующих ретикулокортикальных влияний, и от этого ухудшается консолидация следов.

В противоположность этому раздражение ретикулярной формации облегчает обучение, ускоряет закрепление энграммы.

Усиление активности таламокортикальной системы с помощью электрической стимуляции или нейрофармакологических препаратов сопровождается улучшением кратковременной памяти, в частности наиболее примитивной ее формы, так называемой «эхо-памяти», т. е. возрастает объем непосредственно воспроизводимого материала после его предъявления в быстром темпе. При деструкции (разрушении) некоторых таламических ядер (дорсомедиального и вентролатерального) может отмечаться затруднение усвоения нового материала или удержания ранее заученной информации, выявляются также дефекты памяти на отдаленные события. Однако поскольку эти явления преходящи, предполагается, что подобные нарушения памяти связаны с ослаблением активирующих влияний названных ядер на лобные отделы коры.

Как показывают эксперименты последних лет, таламопариетальная система обеспечивает селективное внимание к значимым стимулам среды и селективно воздействует на ведущие звенья предстоящего двигательного исполнительного акта. Сведения о внешней среде поступают в лобные отделы коры как от сенсорных проекционных зон (по транскортикальным путям), так и через ассоциативные ядра таламуса. На основе этой преходящей информации и извлеченных из памяти энграмм фронтальной корой строится программа реализации двигательного поведенческого акта.

Взаимодействие двух потоков импульсов, их обработка и сравнение лежат в основе специфической интегративной функции лобных долей, формирующих общие программы поведения и команды для ближайших подкорковых образований, в частности для

неостриатума, где также происходит сравнение двух потоков импульсаций, что является важным для формирования всех видов двигательных реакций. Для образования и реализации условнорефлекторных форм поведения кортикальный уровень обработки сигналов является более важным, чем неостриарный. В этом проявляется определенная иерархия двух систем интеграции.

Таким образом, условный рефлекс (энграмма) представляет собой высокоинтегрированное явление, в котором принимают участие различные корковые и подкорковые образования мозга, вовлекаемые в интегративный процесс с разным функциональным и временным вкладом. Признавая нейрофизиологическую специфичность мозговых образований, обусловленную особенностями переработки афферентного для данных образований потока носителей информации (например, нервных импульсов), можно говорить о широкой мозговой топографии функциональных агрегатов, задействованных в процессе обучения.