Активное внедрение в растение.

Для колонизации растения, грибы развили различные стратегии внедрения в растительные ткани. Большинство факультативно паразитических грибов, так же как и фитопатогенные бактерии и некоторые вирусы, для внедрения в растение нуждаются в естественных отверстиях или в повреждении покровных растительных тканей. В противоположность этому, многие настоящие фитопатогенные грибы выработали механизмы активного преодоления структурных наружных барьеров растений, кутикулы и клеточной стенки клетки эпидермиса. Для достижения этой цели, грибы обычно секретируют смесь гидролитических ферментов, включающих кутиназы, целлюлазы, пектиназы и протеазы. Поскольку эти ферменты необходимы также для сапротрофного образа жизни, то они не представляют инструменты, специфически выработанные грибами для обеспечения патогенеза, и каждый гидролитический фермент в отдельности может и не быть абсолютно необходимым для проникновения. Это, однако, не свидетельствует о том, что структуры или регуляция биосинтеза этих ферментов не адаптированы для специфических потребностей патогена на определенном растении-хозяине.

Эксперименты, посвященные выяснению роли кутиназы, иллюстрируют это положение. Кутикула закрывает воздушные части живых растений, и ее нужно преодолеть до того, как другие механизмы патогенности станут эффективными. Поэтому, ферментативная деградация кутина, структурного полимера кутикулы растения, постулировалась как критическая для патогенности грибов, и кутиназа, как предполагается, является ключевым игроком в процессе проникновения. Действительно, целая группа доказательств показывает центральную роль кутиназы в течение инфекционного процесса. Например, ингибирование фермента с использованием различных химических ингибиторов или специфических для кутиназы антител предотвращает заражение грибом Nectria haematococca (Fusarium solani f sp pisi) сегментов стебля гороха с неповрежденной кутикулой, но не стеблей с механически нарушенной кутикулой. Далее, роль кутиназы поддержало исследование, что раневой патоген, поражающий плоды папайи, Mycosphaerelle sp, который не продуцирует кутиназу, был способен проникнуть через неповрежденные плоды после трансформации геном кутиназы из N. haematococca. Однако, на основании некоторых других данных, ключевая роль кутиназы для проникновения грибов в растения была подвергнута сомнению. Она может изменяться у разных грибов, а также могут присутствовать другие механизмы, которые компенсируют отсутствие этого фермента.

Альтернативно или в комбинации с гидролитическими ферментами, некоторые грибы развили более сложный и изощренный механизм, чтобы проникнуть через кутикулу растений-хозяев. Вообще, фитопатогенные грибы формируют специализированные органы проникновения, названные апрессориями, в кончике их ростковых трубок; эти органы прочно присоединены к поверхности растения клейкими внеклеточными веществами. Когда апрессорий развивается, пористость его стенки у проникающих механическим путем грибов заметно уменьшается за счет включения меланина, и внутри аппрессория развивается очень высокое тургорное давление – >8 мегапаскалей, что в 40 раз выше давления типичных автомобильных шин. Это давление фокусируется на маленькой области в основе апрессория, которая остается свободной от материала стенки и меланина. Из этой пенетрационной поры развивается инфекционная гифа и проникает через кутикулу и стенку клетки, возможно при определенной помощи гидролитических ферментов.

Высокое тургорное давление в апрессориях аскомицетов может быть обусловлено многоосновными спиртами, или полиолами. Высокие концентрации глицерола, достаточные, чтобы объяснить тургорное давление, были найдены в аппрессориях M. grisea.

Любопытно, что у этого гриба дефицитные по меланину мутанты неспособны заражать интактные растения, но становятся патогенными на листьях с ободранной кутикулой, то есть поврежденных. Таким образом, меланин является существенным фактором патогенности для некоторых грибов, которые проникают в растение механическим путем.

Некоторые другие виды фитопатогенных грибов, включая некоторые ржавчинные грибы, не выработали механизма прямого проникновения, и взамен этого обходят кутикулу и наружные клеточные стенки за счет внедрения через устьица. Эти грибы выработали пока еще плохо понятный механизм обнаружения этих отверстий на поверхности растения.

Таким образом, проникновение грибов в растения контролируется комбинацией различных факторов, и в дополнение к факторам гриба в число этих факторов могут входить структуры поверхности растения, а также активаторы и ингибиторы прорастания спор грибов и формирования ростковых трубок.