Структура сообществ. Видовое разнообразие как интегральная характеристика сообщества. Индексы видового разнообразия. Механизмы поддержания структуры сообществ.

При совместном обитании растений, разных по высоте, фитоценоз часто приобретает четкое ярусное сложение: ассимилирующие надземные органы растений и подземные их части располагаются в несколько слоев, по-разному используя и изменяя среду. Ярусность особенно хорошо заметна в лесах умеренного пояса. Например, в еловых лесах четко выделяются древесный, травяно-кустарничковый и моховый ярусы. 5 – 6 ярусов можно выделить и в широколиственном лесу: первый, или верхний, ярус образован деревьями первой величины (дуб черешчатый, вяз гладкий и т.д.); второй – деревьями второй величины (рябина обыкновенная и др.); третий ярус составляет подлесок, образованный кустарниками (жимолость лесная и др.); четвертый состоит из высоких трав; пятый ярус сложен из трав более низких; в шестом ярусе – наиболее низкие травы. Подрост деревьев и кустарников может быть разного возраста и разной величины и не образует особых ярусов. В лесах всегда есть и межъярусные (внеярусные) растения – это водоросли и лишайники на стволах и ветвях деревьев, высшие споровые и цветковые эпифиты, лианы и др. Ярусность выражена и в травянистых сообществах (лугах, степях), но не всегда достаточно отчетливо. В них обычно выделяют меньше ярусов, чем в лесах. Каждый ярус по-своему участвует в создании фитоклимата и приспособлен к определенному комплексу условий. Например, в еловом лесу растения травяно-кустарничкого яруса находятся в условиях ослабленного освещения, выровненных температур, слабого ветра, повышенной влажности и содержания CO₂. Таким образом, древесный и травяно-кустарничковый ярусы находятся в разной экологической обстановке, что сказывается на функционировании растений и на жизни животных, обитающих в пределах этих ярусов.

Подземная ярусность фитоценозов связана с разной глубиной укоренения растений, входящих в их состав, с размещением активной части корневых систем. В лесах нередко можно наблюдать несколько (до шести) подземных ярусов.

Расчлененность в горизонтальном направлении – мозаичность – свойственна практически всем фитоценозам, поэтому в их пределах выделяют структурные единицы: микрогруппировки, микроценозы, парцеллы и т.п. (например, кочки или куртины трав; светолюбивые травы в “окнах”, теневыносливые травы – под деревьями; пятна мхов или голого грунта).

Эти микрогруппировки различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов, сомкнутостью, продуктивностью и другими свойствами. Мозаичность обусловлена рядом причин: неоднородностью микрорельефа, почв, средообразующим влиянием растений и их биологическими особенностями. Она может возникнуть в результате деятельности животных (образование выбросов почвы и их последующее зарастание, образование муравейников и др.) или человека. Изменения среды под влиянием жизнедеятельности отдельных видов растений создают так называемую фитогенную мозаичность.

Видовое разнообразие. Общее число видов в биоценозе обычно называют «видовым богатством» или чаще «плотностью видов». Оба эти понятия представляют единое понятие видового разнообразия. Обилие – это число особей на единицу площади или объема, это только один из способов оценки относительной значимости разных видов в сообществе. Т.о., видовое разнообразие биоценоза слагается из двух компонентов: видового богатства и обилия (или выравненности) того или иного вида. Частота встречаемости характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Рассчитывается как процентное отношение числа проб и учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Можно высчитать частоту для одной выборки и для всех выборок данного биоценоза и на этой основе построить гистограмму частот. Увеличение видового разнообразия сообществ обусловлено несколькими причинами: 1. широким диапазоном имеющихся ресурсов; 2. небольшой шириной экологических ниш слагающих сообщество видов; 3. высоким уровнем перекрывания экологических ниш; 4. значительной доступностью пищевых ресурсов.

Мерой сложности видовой структуры служат широко употребляемые индексы Шеннона и Симпсона. Индекс Шеннона придает большой вес редким видам и лучше подходит для сравнения в тех случаях, когда исследователя не интересуют компоненты разнообразия по отдельности. Этот индекс может быть использован для анализа долговременных изменений определенных сообществ. Индекс Симпсона описывает вероятность принадлежности любых двух особей случайно отобранных из неопределенно большого сообщества.

Сообщества с одинаковой плотностью видов нередко различаются в другом отношении: в одних сообществах предоставлено несколько очень многочисленных видов и большое количество редких видов, а в других – массовые виды отсутствуют, но многие из имеющихся характеризуются умеренным обилием. Обычно в сообществах умеренных и тропических областей, т.е. в районах с переменным климатом, выделяют несколько категорий видов. Те виды, которые представлены в сообществе наибольшем числом особей и биомассы, называются доминантными, лидирующими или видами – эдификаторами. Несколько уступающие им по своей количественной представленности называются субдоминантными, остальные – второстепенными и совсем редкие – случайными. Оценка значения вида в биоценозе зависит от выбора показателя количественной представленности: вид может оказаться доминантом по биомассе, но субдоминантом - по численности.

Для вычисления доминирования того или иного вида в биоценозе можно применить индекс Симпсона. Он показывает «концентрацию» доминирования, т.к. его величина тем больше, чем сильнее доминирование одного или немногих видов. Он придает обычным видам больший вес.

Индекс Бергера Паркера – одна из мер доминирования. Увеличение этого индекса означает уменьшение разнообразия и увеличение степени доминирования одного вида.