Динамика сообществ во времени. Первичные и вторичные сукцессии. Климаксные сообщества. Устойчивость сообществ.

Циклические изменения сообществ отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных ритмов организмов. Суточная динамика экосистем связана главным образом с ритмикой природных явлений и носит строго периодический характер. В каждом биоценозе имеются группы организмов, активность жизни у которых приходится на разное время суток. Одни активны днем, другие – ночью. Отсюда в составе и в соотношении отдельных видов биоценоза происходят периодические изменения, так как отдельные организмы на определенное время выключаются из него. Суточную динамику биоценоза обеспечивают как животные, так и растения. Как известно, у растений в течение суток изменяются интенсивность и характер физиологических процессов – ночью не происходит фотосинтез, нередко у растений цветки раскрываются только в ночные часы и опыляются ночными животными, другие приспособлены к опылению днем. Суточная динамика в биоценозах, как правило, выражена тем сильнее, чем значительнее разница температур, влажности и других факторов среды днем и ночью.

Более значительные отклонения в биоценозах наблюдаются при сезонной динамике. Это обусловлено биологическими циклами организмов, которые зависят от сезонной цикличности явлений природы. Так, смена времени года значительное влияние оказывает на жизнедеятельность животных и растений (спячка, зимний сон, диапауза и миграции у животных; периоды цветения, плодоношения, активного роста, листопада и зимнего покоя у растений). Сезонной изменчивости подвержена нередко и ярусная структура биоценоза. Отдельные ярусы растений в соответствующие сезоны года могут полностью исчезать. Длительность биологических сезонов в разных широтах неодинакова. В связи с этим сезонная динамика биоценозов арктической, умеренной и тропической зон различна.

Многолетняя изменчивость является нормальной в жизни любого биоценоза. Многолетние изменения в составе биоценозов повторяются и в связи с периодическими изменениями общей циркуляции атмосферы, в свою очередь обусловленной усилением или ослаблением солнечной активности.

В процессе суточной и сезонной динамики целостность биоценозов обычно не нарушается. Биоценоз испытывает лишь периодические колебания качественных и количественных характеристик.

Поступательные изменения в экосистеме приводят в конечном итоге к смене одного биоценоза другим, с иным набором господствующих видов. Причинами подобных смен могут являться внешние по отношению к биоценозу факторы, действующие длительное время в одном направлении, например, увеличивающееся загрязнение водоемов, усиленный выпас скота и т.д.

Последовательная смена одного биоценоза другим называется экологической сукцессией. Сукцессия является процессом саморазвития экосистем. Известно, что живые организмы в результате жизнедеятельности меняют вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При сравнительно длительном существовании популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и как результат – оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгодными.

На основе конкурентных взаимодействий видов в ходе сукцессии происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды. Пример сукцессии – зарастание небольшого озера с последующим появлением на его месте болота, а затем леса. Вначале по краям озера образуется сплавна – плавающий ковер из осок, мхов и других растений. Постоянно озеро заполняется отмершими остатками растений – торфом. Образуется болото, постепенно зарастающее лесом. Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией.

Первичной сукцессией называется процесс развития и смены экосистем на незаселенных ранее участках, начинающихся с их колонизации. Классический пример – постоянное обрастание голых скал с развитием в конечном итоге на них леса.

Вторичная сукцессия – это восстановление экосистемы, когда-то уже существовавшей на данной территории. Она начинается в том случае, если уже в сложившимся биоценозе нарушены установившиеся взаимосвязи организмов в результате пожара, вырубки, вспашки и т.д. Смены, ведущие к восстановлению прежнего биоценоза, получили название в геоботанике демутационных.

Климаксовая экосистема. Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему – климаксовой. В разных абиотических условиях формируются неодинаковые климаксовые экосистемы. В жарком и влажном климате это будет дождевой тропический лес, в сухом и жарком – пустыня.

№19 Экосистема как функциональная и структурная единица биосферы. Круговорот биогенных элементов. Основные функциональные группы организмов в экосистеме.

Экологическая система, или экосистема — основная функциональная единица в экологии, так как в нее входят ор­ганизмы и неживая среда — компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые условия для поддержа­ния жизни в той ее форме, которая существует на Земле. Тер­мин «экосистема» впервые был предложен в 1935 году англий­ским экологом А. Тенсли. Само же представление об экосис­теме возникло значительно раньше. Упоминание в американской, европейской и русской литературе (К.Мебиус, 1877, С. Форбс, 1877, В. До­кучаев, 1886 и др.).

Экосистема — это лю­бая совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ. По Н. Ф. Реймерсу (1990), экосистема — это любое сообщест­во живых существ и его среда обитания, объединенные в единое функциональное целое, возникающее на основе взаимоза­висимости и причинно-следственных связей, существующих между отдельными экологическими компонентами. Следует подчеркнуть, что совокупность специфического физико-хими­ческого окружения (биотопа) с сообществом живых организ­мов (биоценозом) и образует экосистему.

Экосистема = Биотоп + Биоценоз

По его определению, биогеоценоз — «это совокупность на извест­ном протяжении земной поверхности однородных природных яв­лений (атмосферы, горной породы, почвы и гидрологических ус­ловий), имеющая свою особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена вещест­вом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектичес­кое единство, находящееся в постоянном движении, развитии». Существует мнение, будто содержание «биогеоценоз» в значи­тельно большей степени отражает структурные характеристики изучаемой макросистемы, тогда как в понятие «экосистема» вкладывается прежде всего ее функциональная сущность. Фак­тически же между этими терминами различий нет.

Классификация экосистем

Существующие на Земле экосистемы разнообразны. Выде­ляют микроэкосистемы (например, ствол гниющего дерева), мезоэкосистемы (лес, пруд и т. д.), макроэкосистемы (конти­нент, океан и др.) и глобальную — биосфера.

Крупные наземные экосистемы называют биомами. Каж­дый биом включает в себя целый ряд меньших по размерам, связанных друг с другом экосистем. Существует несколько классификаций экосистем. Например, одна из них, основан­ная на особенностях макроструктуры: наземные биомы(вечнозеленый тропический лес, пустыня, тундра), типы пресноводных экосистем (стоячие воды, текучие воды), типы морских экосистем (открытый океан, воды континентального шельфа).

Зональность макроэкосистем

Изучение географического распределения экосистем может быть предпринято только на уровне крупных экологических единиц — макроэкосистем, которые рассматриваются в континен­тальном масштабе. Экосистемы не разбросаны в беспорядке, наоборот, сгруппированы в достаточно регулярных зонах как по горизонтали (по широте), так и по вертикали (по высоте).

При­нципе экологической комплементарности (дополнительнос­ти) по Н. Ф. Реймерсу (1994): никакая функциональная часть экосистемы (экологичес­кий компонент, элемент и т. д.) не может существовать без других функционально дополняющих частей. Близок к нему и расширяющий его принцип экологической конгруэнтности (соответствия): функционально дополняя друг друга, жи­вые составляющие экосистемы вырабатывают для этого соот­ветствующие приспособления, скоординированные с услови­ями абиотической среды, в значительной мере преобразуемой теми же организмами (биоклимат и т. д.), т. е. наблюдается двойной ряд соответствия — между организмами и средой их обитания — внешней и создаваемой ценозом. Например, виды, составляющие экосистемы пустыни, с одной стороны, приспо­соблены к ее климатическим и другим абиотическим услови­ям, а с другой — к среде экосистемы и к друг другу. Это же характерно для организмов любого биома и другого более низко или высоко стоящего в иерархии систем подразделения биосферы. В связи с этим здесь уместно привести принцип (за­кон) формирования экосистем:длительное существование организмов возможно лишь в рамках экологических систем, где их компоненты и элементы дополняют друг друга и соответственно приспособлены друг к другу, что обеспечивает воспроизводство среды обитания каждого вида и относительно неизменное существование всех экологических компонентов. Совершенно очевидно, что при­нцип формирования экосистемы есть суммарное отражение принципа экологической комплементарности (дополнительнос­ти) и принципа экологической конгруэнтности (соответствия).

Структура экосистем

Как уже было отмечено ранее, в каждой экосистеме два ос­новных компонента: организмы и факторы окружающей их не­живой среды. Совокупность организмов (растений, животных, микробор) называют биотой экосистемы. Пути взаимодействия разных категорий организмов—это ее биотическая структура.

С точки зрения трофической структуры, экосистему можно разделить на два яруса: 1. Верх­ний— автотрофный (самостоятельно питающийся) ярус, или «зеленый пояс», включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии счета, использование простых неорганических соединений. 2. Ни­жний — гетеротрофный (питаемый другими) ярус, или «ко­ричневый пояс» почв и осадков, разлагающихся веществ, кор­ней и т. д., в котором преобладают использование, трансфор­мация и разложение сложных соединений (рис. 134).

С биологической точки зрения, в составе экосистемы выделяют следующие компоненты: 1) неорганические ве­щества (С, К, СО₂, Н₂О и др.), включающиеся в кругово­роты; 2) органические соединения (белки, углеводы, ли-пиды, гумусовые вещества и т. д.), связывающие биоти­ческую и абиотические части; 3) воздушную, водную и субстратную среду, включающую климатический режим и другие физические факторы; 4) продуцентов, автотрофных организмов (зеленые растения, сине-зеленые во­доросли, фото- и хемосинтезирующие бактерии), произво­дящих пищу из простых неорганических веществ (рис. 135); 5) консументов — гетеротрофных организмов, главным образом животных, питающихся другими организмами или частицами органического вещества; 6) редуцентов и детритофагов — гетеротрофных организмов, в основном бак­терий и грибов, получающих энергию либо путем разло­жения мертвых тканей, либо путем поглощения растворенного органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлеченного сапрофитами из рас­тений и других организмов.

Консументы питаются живым (биофаги) или мертвым (сапрофаги) органическим материалом. Среди биофагов могут быть выделены растительноядные организмы или фитофаги (первичные консументы, к ним относятся и пов­реждающие растения вирусы, бактерии, грибы и паразити в, или фаготрофов (от греч ческие сосудистые растения), хищники (вторичные консумен-ты, в том числе и па­разиты первичных консументов) и ко­нечные потребители — вершинные хищни­ки (третичные консу-менты).

Круговорот воды. Самый значительный по переносимым массам и по затратам энергии.

Данный круговорот — это не только перенос водных масс. Это фазовые превращения, образование растворов и взвесей, вы­падение осадков, кристаллизация, процессы фотосинтеза, а также разнообразные химические реакции. В этой среде воз­никла и продолжается жизнь. Вода — основной элемент, необходимый для жизни. Количественно это самая распространен­ная неорганическая составляющая живой материи. У челове­ка вода составляет 63% массы тела, грибов — 80%, растений — 80—90%, а у некоторых медуз — 98%.

В жидком, твердом и парообразном состояниях вода при­сутствует во всех трех главных составных частях биосферы: атмосфере, гидросфере, литосфере. Все воды объединяются общим понятием «гидросферы Вода, непрерывно переходя из одного состояния в другое, совершает малый и большой круговороты. Испарение воды с поверхности океана, конденсация водяного пара в атмосфере и выпадение осадков на поверхность океана образуют малый круговорот. Когда водяной пар переносится воздушными те­чениями на сушу, круговорот становится значительно слож­нее. При этом часть осадков испаряется и поступает обратно в атмосферу, другая — питает реки и водоемы, но в итоге вновь возвращается в океан речными и подземными стоками, завер­шая тем самым большой круговорот.

Вода, выпавшая на сушу, в процессе фильтрации через почву обога­щается минеральными и органическими веществами, образуя, подземные воды. Вместе с поверхностными стоками она пос­тупает в реки, а затем в океаны. Поступление воды в Миро­вой океан (осадки, приток речных вод) и испарение с его по­верхности составляет 1260 мм в год.

Наиболее замедленной частью круговорота воды является де­ятельность полярных ледников'. Круговорот здесь совершается за 8,0 тыс. лет, что отражает медленное движение и процесс таяния ледниковых масс. Подземные воды обновляются за 5,0 тыс. лет, воды океанов—за 3,0 тыс. лет, атмосферные воды—за 10 суток. Наибольшей активностью обмена, после атмосферной влаги, от­личаются речные воды, которые сменяются в среднем каждые 11 суток. Чрезвычайно быстрая возобновляемое^ основных источ-ников пресных вод и опреснение вод в процессе круговорота явля­ется отражением процесса динамики вод на земном шаре. Проис­ходящий в природе круговорот самоочищающейся воды — веч­ное движение, обеспечивающее жизнь на Земле.

 

Круговорот углерода.

В круговороте углерода определенную роль играют СО и СО₂. Часто в биосфере Земли углерод представлен наиболее подвижной формой СО₂. Источником первичной углекислоты биосферы является вулканическая деятельность, связанная вековой дегазацией мантии и нижних горизонтов земной коры.

Миграция СО₂ в биосфере протекает двумя путями.

Первый путь заключается в поглощении его в процессе фотосинтеза с образованием глюкозы и других органических ве­ществ, из которых построены все растительные ткани. В даль­нейшем они переносятся по пищевым цепям и образуют ткани всех остальных живых существ экосистемы. Следует заметить, что вероятность отдельно взятого углерода «побывать» в те­чение одного цикла в составе многих организмов мала, пото­му что при каждом переходе с одного трофического уровня на другой велика возможность, что содержащая его органичес­кая молекула будет расщеплена в процессе клеточного дыха­ния для получения энергии. Атомы углерода при этом вновь поступают в окружающую среду в составе углекислого газа, таким образом завершив один цикл и приготовившись начать следующий. В пределах суши, где имеется растительность, углекислый газ атмосферы в процессе фотосинтеза поглоща­ется в дневное время. В ночное время часть его выделяется растениями во внешнюю среду. С гибелью растений и живот­ных на поверхности происходит окисление органических ве­ществ с образованием СО₂.

Атомы углерода возвращаются в атмосферу и при сжигании органического вещества. Важная и интересная особенность кру­говорота углерода состоит в том, что в далекие геологические эпохи, сотни миллионов лет назад значительная часть органи ческого вещества, созданного в процессах фотосинтеза, не ис­пользовалась ни консументами, ни редуцентами, а накаплива­лась в литосфере в виде ископаемого топлива: нефти, угля, го­рючих сланцев, торфа и др. Это ископаемое топливо добывается в огромных количествах для обеспечения энергетических пот­ребностей нашего индустриального общества. Сжигая его, мы в определенном смысле завершаем круговорот углерода.

По второму пути миграция углерода осуществляется со­зданием карбонатной системы в различных водоемах, где СО₂ переходит в Н₂ СО₃, НСО¹^, СО;. С помощью растворенного в
воде кальция (или магния) происходит осаждение карбонатов
(СаСО₃) биогенным и абиогенным путями. Образуются мощ­ные толщи известняков.

В постоянном круговороте находится 0,2% мобильного за­паса углерода. Углерод биомассы обновляется за 12, атмос­феры — (за 8 лет. Огромный контраст между краткостью дан­ных периодов, постоянством и возрастом биосферы подтвер­ждает высочайшую сбалансированность «мира углерода».

 

Круговорот кислорода. Круговорот кислорода в биосфере необычайно сложен, так как с ним в реакцию всту­пает большое количество органических и неорганических ве­ществ. В результате возникает множество эпициклов, проис­ходящих между литосферой и атмосферой или между гидрос­ферой и двумя этими средами.

Потребление атмосферного кислорода и его возмещение первычными продуцентами происходит сравнительно быстро. Так, для полного обновления всего атмосферного кислорода требуется 2000 лет. В наше время фотосинтез и дыхание в при­родных условиях, без учета деятельности человека, с боль­шей точностью уравновешивают друг друга. В связи с этим накопления кислорода в атмосфере не происходит, и его со­держание (20,946%) остается постоянным.

В верхних слоях атмосферы при действии ультрафиолето­вой радиации на кислород образуется озон — О₃, служащий своеобразным УФ-фильтром: задерживает значительную часть жестких ультрафиолетовых лучей. Вероятно, образование озо­нового слоя было одним из условий выхода жизни из океана и заселения суши.

Большая часть кислорода, вырабатываемого в течение геологических эпох, не оставалась в атмосфере, а фиксиро­валась литосферой в виде карбонатов, сульфатов, окислов железа и т. п. Эта масса составляет 590 • 10¹⁴ т против 39 • 10¹⁴ т кислорода, который циркулирует в биосфере в виде газа или сульфатов, растворенных в континентальных и океанических водах.

Круговорот дзота. Азот — незаменимый биогенный эле­мент, так как он входит в состав белков и нуклеиновых кис­лот. Круговорот азота один из самых сложных, поскольку включает как газовую., так и минеральную фазу.

Круговорот азота тесно связан с круговоротом углерода. Как правило, азот следует за углеродом, вместе с которым он участвуете образовании всех протеиновых веществ.

Атмосферный воздух, содержащий 78% азота, является не­исчерпаемым резервуаром. Однако основная часть живых ор­ганизмов не может непосредственно использовать Этот азот. Он должен быть предварительно связан в виде химических соединений. Например, для усвоения азота растениями необходимо, чтобы он входил в состав ионов аммония или
нитрата (КО₃').

Газообразный азот непрерывно поступает в атмосферу в результате работы денитрофицирующих бактерий, а бактерии-фиксаторы вместе с сине-зелеными водорослями (цианофитами) постоянно поглощают его, преобразуя в нитраты.

Важную роль в превращении газообразного азота в аммо­нийную форму в ходе такназываемой азотофиксации играют бактерии из рода Rhizobium, живущие в клубеньках ни кор­нях бобовых растений. Растения обеспечивают бактерий местообитанием и пищей (сахара), получая взамен от них доступ­ную форму азота. По пищевым цепям органический (входя­щий в состав органических молекул) азот передается от бобовых другим организмам экосистемы. В процессе клеточ­ного дыхания белки и другие содержащие азот органические соединения расщепляются, аз от выделяется в среду большей частью в аммонийной форме (КН^). Некоторые бактерии спо­собны переводить ее и в нитратную (N03) форму. Отметим, что обе эти формы азота усваиваютсялюбыми растениями. Азот, таким образом, совершает круговорот как минеральный биоген. Однако такая минерализация обратима, так как поч­венные бактерии постоянно превращают нитраты снова в га­зообразный азот.

В водной среде также существуют различные виды нитрофицирующих бактерий, но главная роль в фиксации атмосфер­ного азота здесь принадлежит многочисленным видам способ­ных к фотосинтезу сине-зеленых водорослей.

Круговорот азота четко прослеживается и на уровне дес­трукторов. Протеины и другие формы органического азота, содержащиеся в растениях и животных после гибели, подверга­ются воздействию гетеротрофных бактерий, актиномицетов, грибов (биоредуцирующих микроорганизмов), которые выра­батывают необходимую им энергию восстановлением этого органического азота, преобразуя его таким образом в аммиак.

В почвах происходит процесс нитрификации, состоящий из цепи реакций, где при участии микроорганизмов осущес­твляется окисление иона аммония (МП*) до нитрита (МО') или нитрита до нитрата (МО"). Восстановление нитритов и нитратов до газообразных соединений молекулярного азота (М₂) или окиси азота (М₂О) составляет сущность процесса денитрификации.

Образование нитратов неорганическим путем в небольших количествах постоянно происходит и в атмосфере путем свя­зывания атмосферного азота с кислородом в процессе элек­трических разрядов во время гроз, а затем выпадением с до­ждями на поверхность почвы.

Еще одним источником атмосферного азота являются вулка­ны, компенсирующие потери азота,'выключенного из кругово­рота при седиментации или осаждении его на дно океанов.

Преобладаю­щая часть связанного азота перерабатывается денитрифици­рующими бактериями в М₂ и вновь возвращается в атмосферу. Лишь около 10% аммонифицированного и нитрифицирован­ного азота поглощается из почвы высшими растениями и ока­зывается в распоряжении многоклеточных представителей биоценозов.

Круговорот фосфора. Круговорот фосфора в биосфере свя­зан с процессами обмена веществ в растениях и животных. Этот важный и необходимый элемент протоплазмы.

Однако фосфор в отличие от других биофильных элементов в процессе миграции не образует газовой формы. Резервуаром фосфора является не атмосфера, как у азота, а минеральная часть литосферы. Основными источниками неорганического фосфора являются изверженные породы (апатиты) или осадоч­ные породы (фосфориты). Из пород неорганический фосфор вовлекается в циркуляцию выщелачиванием и растворением в континентальных водах. Попадая в экосистемы суши, поч­ву, фосфор поглощается растениями из водного раствора в виде неорганического фосфат-иона (РО4) и включается в состав различных органических соединений, где он выступает в фор­ме органического фосфата. По пищевым цепям фосфор переходит от растений к другим организмам экосистемы. Хими­чески связанный, фосфор попадает с остатками растений и жи­вотных в почву, где вновь подвергается воздействию микро­организмов и превращается в минеральные ортофосфаты, а в дальнейшем происходит повторение цикла.

В водные экосистемы фосфор переносится текучими водами. Реки непрерывно обогащают фосфатами океаны. В соленых мор­ских водах фосфор переходит в состав фитопланктона, служа­щего пищей другим организмам моря, в последующем накапли­ваясь в тканях морских животных, например, рыб. Часть соеди­нений фосфора мигрирует в пределах небольших глубин, потребляясь организмами, другая часть теряется на больших глу­бинах. Отмершие остатки организмов приводят к накоплению фосфора на разных глубинах. Отсюда следует, что фосфор, по­падая в водоемы тем или иным путем, насыщает, а нередко и перенасыщает их экосистемы. Частичный возврат фосфатов на сушу связан с поднятием земной коры выше уровня моря. Опре­деленное количество фосфора переносится на сушу морскими пти­цами, а также благодаря рыболовству. Птицы отлагают фосфор на отдельных островах в виде гуано.

При рассмотрении круговорота фосфора в масштабе биосфе­ры за сравнительно короткий период можно отметить, что он пол­ностью не замкнут. Механизм возвращения фосфора из океанов на сушу в естественных условиях совершенно не способен ком­пенсировать потери этого элемента на седиментацию,

Круговорот серы. Существуют многочисленные газообраз­ные соединения серы, такие, как сероводород Н₂S и сернистый ангидрид SО₂. Однако преобладающая часть круговорота этого элемента имеет осадочную природу и происходит в почве и воде.

Основной источник серы, доступный живым организмам, — сульфаты (SО₄). Доступ неорганической серы в экосистеме облегчает хорошая растворимость многих сульфатов в воде. Растения, поглощая сульфаты, восстанавливают их и выраба­тывают серосодержащие аминокислоты (метионин, цистеин, цистин), играющие важную роль в выработке третичной струк­туры протеинов при формировании дисульфидных мостиков между различными зонами полипептидной цепи.

Основные черты биогеохимического круговорота:

1. Обширный резервный фонд в почве и отложениях, мень­ший в атмосфере.

2. Ключевую роль в быстро обменивающемся фонде играют специализированные микроорганизмы, выполняющие определенные реакции окисления или восстановления. Благодаря процес­сам окисления и восстановления происходит обмен серы между доступными сульфатами (SО₄) и сульфидами железа, находящи­мися глубоко в почве и осадках. Специализированные микроор­ганизмы выполняют реакции: Н₂8 -* S -* 5О₄ — бесцветные, зеленые и пурпурные серобактерии; SО₄-» Н₂S (анаэробное вос­становление сульфата) — ОезиШтЪпо; Н₂S -* SО₄ (аэробное окисление сульфида)—тиобациллы; органическая S в SО₄ и Н₂S — аэробные и анаэробные гетеротрофные микроорганизмы со­ответственно. Первичная продукция обеспечивает включение сульфата в органическое вещество, а экскрекция животными служит путем возвращения сульфата в круговорот.

3. Микробная регенерация из глубоководных отложений, приводящая к движению вверх газовой фазы Н₂S.

4. Взаимодействие геохимических и метеорологических процессов — эрозия, осадкообразование, выщелачивание, дождь, абсорбация-десорбция и др. с биологическими процес­сами — продукция и разложение.

5. Взаимодействие воздуха, воды и почвы в регуляции кру­говорота в глобальном масштабе.

В целом экосистеме по сравнению с азотом и фосфором требу­ется меньше серы. Отсюда сера реже является лимитирующим фактором для растений и животных. Вместе с тем круговорот серы относится к ключевым в общем процессе продукции и раз­ложения биомассы. К примеру, при образовании в осадках суль­фидов железа фосфор из нерастворимой формы переводится в растворимую и становится доступным для организмов. Это под­тверждение того, как один круговорот регулируется другим.