Утилизация первичной продукции в трофических цепях. Пастбищная и детритная пищевые цепи. Трофические уровни. Пирамида продукций и пирамида биомасс. Экологическая эффективность.

Внутри экосистемы содержащие энергию вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей для гетеротрофов. Пищевые связи – это механизмы передачи энергии от одного организма к другому. Типичный пример: животное поедает растение. Это животное в свою очередь может быть съедено другим животным. Таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов – каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию. Такая последовательность переноса энергии называется пищевой (трофической) цепью, или цепью питания. Место каждого звена в цепи питания является трофическим уровнем. Первый трофический уровень занимают автотрофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего – вторичными консументами и т.д.

Обычно различают три типа пищевых цепей пищевая цепь хищников начинается с растений и переходит от мелких организмов к организмам все более крупных размеров. На суше пищевые цепи состоят из трех – четырех звеньев. Например: растительный материал (например, нектар) → муха → паук → землеройка → сова.

В водных и, в частности, морских экосистемах пищевые цепи хищников, как правило, длиннее, чем в наземных.

Пищевые цепи, включающие паразитов, отличаются от приведенных и идут от крупных организмов к мелким. В отдельных случаях организмы, таксономически значительно удаленные друг от друга, развиваются внутри тела другого, первый паразит внутри второго и т.д. Например: сосна (растение) → гусеница (травоядное) → бракониды (паразит) → наездники (гиперпаразит).

Вокруг каждого вида насекомого-фитофага, который питается растениями, формируется зооценоз паразитов и хищников, образующих многочисленные пищевые цепи, где хозяин является начальным звеном. Приведенные типы пищевых цепей начинаются с фотосинтезирующих организмов и носят название пастбищных (или цепи выедания, или цепи потребления).

Третий тип пищевых цепей, начинающихся с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных, относят к детритным (сапрофитным) пищевым цепям разложения. В детритных пищевых цепях наземных экосистем важную роль играют лиственные леса, большая часть листвы которых не употребляется в пищу травоядными животными и входит в состав подстилки из опавших листьев. Листья измельчаются многочисленными детритофагами – грибами, бактериями, насекомыми и т.д., дальше заглатываются земляными (дождевыми) червями, которые осуществляют равномерное распределение гумуса в поверхностном слое земли, образуя так называемый мулль. На этом уровне у грибов закладывается мицелий. Разлагающие микроорганизмы, завершающие цепь, производят окончательную минерализацию мертвых органических остатков. В целом детритные пищевые цепи наших лесов можно представить следующим образом: листовая подстилка → дождевой червь → черный дрозд → ястреб-перепелятник. Мертвое животное→ личинки падальных мух → травяная лягушка → обыкновенный уж.

В рассмотренных схемах пищевых цепей каждый организм представлен как питающийся другими организмами какого-то одного типа. Реальные же пищевые связи в экосистеме намного сложнее, т.к. животное может питаться организмами разных типов из одной и той же пищевой цепи или из разных пищевых цепей, например, хищники верхних трофических уровней. Нередко животные питаются как растениями, так и другими животными. Их называют всеядными. Таким образом, все три типа пищевых цепей всегда сосуществуют в экосистеме так, что ее представители объединены многочисленными пересекающимися пищевыми связями, а все вместе они образуют пищевую (трофическую) сеть.

Экологические пирамиды. Экологические пирамиды выражают трофическую структуру экосистемы в геометрической форме. Они строятся в виде прямоугольников одинаковой ширины, но длина прямоугольников должна быть пропорциональна значению измеряемого объекта. Отсюда, можно получить пирамиды численности, биомассы и энергии.

Пирамиды численности. Сначала подсчитывают число организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням и представив в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной территории. Установлено основное правило, которое гласит, что в любой среде растений больше, чем животных, травоядных больше, чем плотоядных, насекомых больше, чем птиц и т.д. Пирамиды численности отражают плотность организмов на каждом трофическом уровне. В построении различных пирамид численности отмечается большое разнообразие. Нередко они перевернуты. Например, в лесу насчитывается значительно меньше деревьев, чем насекомых. Подобная же картина наблюдается в пищевых цепях сапрофитов и паразитов.

Пирамида биомассы. Отражает более полно пищевые взаимоотношения в экосистеме, т.к. в ней учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня. Прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема. Форма пирамиды биомассы нередко сходна с формой пирамиды численности. Характерно уменьшение биомассы на каждом следующем трофическом уровне. Пирамиды биомассы могут быть не только прямыми, но и перевернутыми. Перевернутые – свойственны водным экосистемам, в которых первичные продуценты, например, фитопланктонные водоросли, очень быстро делятся, а их потребители – зоопланктонные ракообразные – гораздо крупнее, но имеют длинный цикл воспроизводства. В частности, это относится к пресноводной среде, где первичная продуктивность обеспечивается микроскопическими организмами, скорость обмена веществ которых повышена, т.е. биомасса мала, производительность велика.

Пирамиды энергии. Они представляют эффективность преобразования энергии и продуктивность пищевых цепей, строятся подсчетом количества энергии (ккал), аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне. Так, можно относительно легко определить количество энергии, накопленной в биомассе, и сложнее оценить общее количество энергии, поглощенной на каждом трофическом уровне. Р. Линдеман в 1942 году впервые сформулировал закон пирамиды энергий, который еще называют «законом 10%». Согласно этому закону, с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой ее уровень в среднем не более 10% энергии. Последующим гетеротрофам передается только 10 – 20% исходной энергии. Используя закон пирамиды энергий, не трудно подсчитать, что количество энергии, доходящее до третичных плотоядных (5 трофический уровень), составляет около 0,0001 энергии, поглощенной продуцентами. Отсюда следует, что передача энергии с одного уровня на другой происходит с очень малым КПД. Это объясняет ограниченное количество звеньев в пищевой цепи независимо от того или иного биоценоза.

Е. Одум в предельно упрощенной пищевой цепи – люцерна → теленок → ребенок –оценил превращение энергии, проиллюстрировал величину ее потерь. Допустим, рассуждал он, имеется посев люцерны на площади 4 га. На этом поле кормятся телята, а 12-ти летний мальчик питается исключительно телятиной. Результаты расчетов, представленные в виде трех пирамид: численности, биомассы и энергии, - свидетельствуют, что люцерна использует всего 0,24% всей падающей на поле солнечной энергии, теленком усваивается 8% этой продукции и только 0,7% биомассы теленка обеспечивает развитие ребенка в течение года. Е. Одум, таким образом, показал, что только одна миллионная доля приходящийся солнечной энергии превращается в биомассу плотоядного, в данном случае способствует увеличению массы ребенка, а остальное теряется, рассеивается в деградированной форме в окружающей среде. Приведенный пример наглядно иллюстрирует очень низкую экологическую эффективность экосистем и малый КПД при превращении в пищевых цепях.

№ 22 Экосистемы и сообщества. Сравнительная характеристика. Биогеоценоз. Биом.

Биогеоценоз:

В отечественной литературе широко применяется термин «биогеоценоз», предложенный в 1940 году В. Н. Сукачевым. По его определению, биогеоценоз — «это совокупность на извест­ном протяжении земной поверхности однородных природных яв­лений (атмосферы, горной породы, почвы и гидрологических ус­ловий), имеющая свою особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена вещест­вом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектичес­кое единство, находящееся в постоянном движении, развитии». Существует мнение, будто содержание «биогеоценоз» в значи­тельно большей степени отражает структурные характеристики изучаемой макросистемы, тогда как в понятие «экосистема» вкладывается прежде всего ее функциональная сущность. Фак­тически же между этими терминами различий нет.«Экосистема» и «биогеоценоз» — близкие по сути понятия, |но если первое из них приложимо для обозначения систем, Обеспечивающих круговорот любого ранга, то «биогеоценоз» — понятие территориальное, относимое к таким участкам суши, |которые заняты определенными единицами растительного покрова — фитоценозами. Наука о биогеоценозах — биогеоценология — выросла из геоботаники и направлена на изучение функционирования экосистем в конкретных условиях ландшафта в зависимости от свойств почвы, рельефа, характера ок­ружения биогеоценоза и составляющих его первичных компонентов — горной породы, животных, растений, микроорганизмов.

В биогеоценозе В. Н. Сукачев выделял два блока: экотоп — совокупность условий абиотической среды и биоценоз — сово­купность всех живых организмов.

Экотоп часто рассматривают как абиотическую среду, не преобразованную растениями (первичный комплекс факторов физико-географической среды), а биотоп — как совокупность элементов абиотической среды, видоизмененных средообра-зующей деятельностью живых организмов. Во внутреннем сложении биогеоценоза выделяют такие структурно-функ­циональные единицы, как парцеллы (термин предложен Н. В. Д ы л и с о м). Биогеоценотические парцеллы включают в себя растения, животное население, микроорганизмы, мерт­вую органику, почву и атмосферу по всей вертикальной толще биогеоценоза, создавая его внутреннюю мозаику. Биогеоцено­тические парцеллы различаются визуально по растительности: высоте и сомкнутости ярусов, видовому составу, жизненному состоянию и возрастному спектру популяций доминирующих видов. Иногда они хорошо отграничены по составу, строению и мощности лесной подстилки. Названия им дают обычно по растениям, доминирующим в разных ярусах. Например, в воло-систоосоковом дубо-ельнике можно выделить такие парцеллы, как елово-волосистоосоковая, елово-кисличная, крупнопапо­ротниковая в окнах древесного яруса, дубово-снытевая, дубово-осиново-медуничная, березово-елово-мертвопокровная, осино-во-снытевая и др.

Внутри каждой парцеллы создается свой фитоклимат. Весной в тенистых еловых парцеллах снег лежит дольше, чем на участках под листопадными деревьями или в окнах. Поэто­му активная жизнь весной в парцеллах наступает в разные сроки, переработка детрита также идет с разной скоростью. Грани­цы между парцеллами могут быть как относительно четкими, так и размытыми. Взаимосвязь осуществляется как в результа­те кондиционирования условий среды (теплообмен, изменение освещения, перераспределение осадков и т. п.), так и в резуль­тате материально-энергетического обмена. Происходит разброс растительного опада, перенос пыльцы, спор, семян и плодов воздушными потоками и животными, перемещение животных, поверхностный сток осадков и талых вод, передвигающих ми­неральные и органические вещества. Все это поддерживает биогеоценоз как единую, внутренне разнородную экосистему.

Роль разных парцелл в строении и функционировании био­геоценозов неодинакова, наиболее крупные парцеллы, зани­мающие большие пространства и объем, называют основными. Их бывает немного. Именно они определяют внешний облик и строй биогеоценоза. Парцеллы, занимающие небольшие пло­щади, называют дополняющими. Число их всегда больше. Од­ни парцеллы более устойчивы, другие подвержены значитель­ным и быстрым изменениям. По мере взросления и старения растений парцеллы могут сильно изменить состав и структуру, ритмы сезонного развития, по-разному участвовать в кругово­роте веществ.

Мозаичность лесных биогеоценозов и появление новых пар­целл часто связаны с образованием в лесах окон, т. е. нарушением древесного яруса в связи с вывалом старых деревьев, |вспышек массовых вредителей — насекомых, поражением грибами, деятельностью крупных копытных. Создание такой мозаичности совершенно необходимо для устойчивого существования леса и возобновления главенствующих пород деревьев, подрост которых часто не может развиваться под материнскими кронами, так как требует иных условий освещения и мине­рального питания. Окна возобновления для разных пород должны иметь достаточную пространственную протяженность. В восточноевропейских широколиственных лесах ни один вид не может переходить к плодоношению в окнах, соизмеримых всего с проекциями крон одного-двух взрослых деревьев. Даже наиболее теневыносливым из них — букам, кленам — требуются освещенные парцеллы в 400—600 м², а полный онтогенез светолюбивых видов — дуба, ясеня, осины Сможет завершаться только в крупных окнах не менее 1500— 2000м².

На основании детального изучения структуры и функционирования биогеоценозов в экологии в последнее время развивается концепция мозаично-циклической организации эко­систем. С этой точки зрения устойчивое существование многих видов в экосистеме достигается за счет постоянно происходящих в ней естественных нарушений местообитаний, позволяющих новым поколениям занимать вновь освободившееся пространство.

Биогеоценология рассматривает поверхность Земли как сеть соседствующих биогеоценозов, связанных между собой через миграцию веществ, но тем не менее, хотя и в разной степени, автономных и специфичных по своим круговоротам. Конкретные свойства участка, занятого биогеоценозом, придают ему своеобразие, выделяя из других, исходных по типу.

Обе концепции — экосистем и биогеоценозов — дополняют |И обогащают друг друга, позволяя рассматривать функциональные связи сообществ и окружающей их неорганической |среды в разных аспектах и с разных точек зрения.

 

Биом:

Крупные наземные экосистемы называют биомами. Каждый биом включает в себя целый ряд меньших по размерам, связанных друг с другом экосистем.

Два абиотических фактора — температура и количество осадков — определяют размещение по земной поверхности основных наземных биомов. Режим температуры и осадков на некоторой территории в течение достаточно долгого периода времени и есть то, что мы называем климатом. Климат в раз­ных районах земного шара неодинаков. Годовая сумма осад­ков меняется от 0 до 2500 мм и более. При этом они выпадают равномерно в течение года или их основная доля приходится на определенный период — влажный сезон. Среднегодовая температура также варьирует от отрицательных величин до 38°С. Температуры могут быть практически постоянными в течение всего года (у экватора) или меняться по сезонам. Сле­дует отметить, что режимы температуры и осадков сочетают­ся между собой весьма неодинаковым образом.

Специфика климатических условий в свою очередь опреде­ляет развитие того или иного биома.

От экватора к полюсам видна определенная симметрия в распределении биомов различных полушарий:

1. Дождевые тропические леса (север Южной Америки, Центральная Аме­рика, западная и центральная части экваториальной Африки, Юго-Восточная Азия, прибрежные районы северо-запада Ав­стралии, острова Индийского и Тихого океанов).

2. Саванны (субэкваториальная Африка, Южная Америка, значительная часть южной Индии).

3. Пустыни (некоторые районы Африки, прежде всего Са­хара; Ближнего Востока и Центральной Азии, Большой Бас­сейн и юго-запад США и север Мексики и др.).

4. Степи (центр Северной Америки, Россия, отдельные рай­оны Африки и Австралии, юго-восток Южной Америки).

5. Леса умеренного пояса (Западная Европа, Восточная Азия, восток США).

6. Хвойные леса, тайга (северные районы Северной Амери­ки, Европы и Азии).

7. Тундра (в северном полушарии к северу от тайги).

Влажность является основным фактором, определяющим тип биома. При достаточно большом количестве осадков, как пра­вило, развивается лесная растительность. Температура при этом определяет тип леса. Точно так же обстоит дело в биомах степи и пустыни. Смена типов растительности в холодных ре­гионах происходит при меньших годовых суммах осадков, так как при низких температурах меньше воды теряется на испа­рение. Температурный фактор становится главным только в очень холодных условиях с вечной мерзлотой. Так, в тундре тепла хватает лишь на то, чтобы сошел снег и оттаяли самые верхние горизонты почвы. Ниже в ней постоянно сохраняется лед. Это явление и называется вечной мерзлотой. Она ограни­чивает распространение на север еловых и пихтовых лесов из-за препятствия глубокому проникновению в почву их корне­вой системы и в то же время не мешает произрастанию карли­ковых морозоустойчивых растений тундры.

При дальнейшем понижении температуры карликовая мо­розоустойчивая растительность тундры сменяется полярными пустынями.

Каждый биом характеризуется специфическим составом не только растений, но и животных. Так, белый подярный медведь водится только во льдах Арктики. Почему бы ему не жить в дру­гих биомах? Причина в том, что белый медведь приспособился к определенному комплексу условий. Он живет только там, где одновременно есть холодная вода, соответствующая пища (пи­тается он в первую очередь тюленями, молодыми моржами, ры­бой и выброшенными на мель китами) и дрейфующие льды. Там, где хоть одно из этих трех условий отсутствует, нет и медведей. Таким образом, сложение экосистем в значительной мере зависит от их функциональной «предназначенности» и наобо­рот.

№ 23 Водные экосистемы. Вода как среда жизни. Характеристика основных факторов. Жизнь в толще воды и на дне.

Общая характеристика. Гидросфера как водная среда жиз­ни занимает около 71% площади земного шара. Основное количество воды, более 94%, сосредоточено в морях и океанах. В океане с входящими в него морями различают две экологические области: толщу воды – пелагиаль и дно - бенталъ. В зависимости от глубины бенталь делится на:

· сублито­ральную зону — область плавного понижения суши до глубины 200 м,

· батиальную — область крутого склона

· абиссальную зону — океанического ложа со средней глубиной 3—6 км.

· Ультраабиссаль - более глубокие области соответствующие впадинам океани­ческого ложа (6—10 км).

· Литораль - кромка берега, заливаемая во время приливов.

· Супралитораль - часть берега выше уровня приливов, увлажняемая брызгами прибоя.

Открытые воды Мирового океана также делятся на зоны по вертикали соответственно зонам бентали: эпипелигиалъ, батипелигиаль, абиссопелигиаль

В водной среде обитает примерно 150 тыс. видов животных и 10 тыс. видов растений.

Разнообразием и богатством растительного и животного мира отличаются моря и океаны экваториальных и тропичес­ких областей, в первую очередь Тихого и Атлантического оке­анов. На север и юг от этих поясов качественный состав пос­тепенно обедняется.

Характерной чертой водной среды является ее подвиж­ность, особенно в проточных, быстро текущих ручьях и ре­ках. В морях и океанах наблюдаются приливы и отливы, мощ­ные течения, штормы. В озерах вода перемещается под дей­ствием температуры и ветра.

 

Температурный режим. Отличается в воде, во-первых, мень­шим притоком тепла, во-вторых, большей стабильностью, чем на суше. Часть тепловой энергии, поступающей на повер­хность воды, отражается, часть расходуется на испарение.

Изменение температуры в текущих водах следует за ее измене­ниями в окружающем воздухе, отличаясь меньшей амплитудой.

В озерах и прудах умеренных широт Вода четко делится на три слоя: верхний — эпилимнион, температура ко­торого испытывает резкие сезонные колебания; переходный, слой температурного скачка— термоклин (металимнион), где отмечается резкий перепад температур; глубоководный (при­донный) — гиполимнион, доходящий до самого дна, где темпе­ратура в течение года изменяется незначительно.

Летом наиболее теплые слои воды располагаются у повер­хности, а холодные — у дна. Данный вид послойного распреде­ления температур в водоеме носит название прямой стратифи­кации.

В морской среде также существует термическая стратифи­кация, определяемая глубиной. В океанах выделяют следующие слои:

· поверхностный —( воды подвержены действию вет­Ра) тро­посфераили морской термосфера.Суточные колебания тем­пературы воды наблюдаются здесь примерно до 50-метровой глубины, а сезонные отмечаются и глубже. Толщина термо­сферы достигает 400 м;

· промежуточный — представляет собой постоянный термоклин. Температура в нем в разных мо­рях и океанах опускается до 1—3°С. Простирается примерно до глубины 1500 метров;

· глубоководный — характеризуется одинаковой температурой около 1—3°С, за исключением по­лярных районов, где температура близка к 0°С.

В целом же следует отметить, что амплитуда годовых коле­баний температуры в верхних слоях океана не более 10—15°С, в континентальных водах 30—35°С.

Глубокие слои воды отличаются постоянством температу­ры.

В воде как среде жизни, с одной стороны, существует дово­льно значительное разнообразие температурных условий, а с другой — термодинамические особенности водной среды, та­кие, как высокая удельная теплоемкость, большая теплопро­водность и расширение при замерзании (при этом лед образу­ется лишь сверху, а основная же толща воды не промерзает), создают благоприятные условия для живых организмов.

Организмы в водоемах умеренных широт хорошо приспо­соблены к сезонным вертикальным перемещениям слоев воды, к весенней и осенней гомотермии, к летней и зимней стагна­ции. Поскольку температурный режим водоемов характери­зуется большой стабильностью, среди гидробионтов в боль­шей мере, чем среди организмов суши, распространена стенотермность. Эвритермные виды встречаются главным образом в мелких континентальных водоемах и на литорали морей вы­соких и умеренных широт, где значительны суточные и сезон­ные колебания.

Плотность воды. Вода отличается от воздуха большей плотностью. В этом отношении она в 800 раз превосходит воз­душную среду. Плотность дистиллированной воды при температуре 4°С равна 1 г/см³. Плотность же природных вод, содер­жащих растворенные соли, может быть больше, до 1,35 г/см³. В среднем в водной толще на каждые 10 м глубины давление возрастает на 1 атмосферу.

 

Световой режим. На водные организмы большое влияние оказывают световой режим и прозрачность воды. Интенсив­ность света в воде сильно ослаблена, так как часть падающей радиации отражается от поверности воды, другая поглощает­ся ее толщей. Ослабление света связано с прозрачностью воды.

В связи с тем, что лучи разных участков солнечного спект­ра неодинаково поглощаются водой, с глубиной изменяется и спектральный состав света, ослабляются красные лучи; Сине-зеленые лучи проникают на значительные глубины. Сгущаю­щиеся с глубиной сумерки в океане имеют вначале зеленый затем голубой, синий, сине-фиолетовый цвет, сменяясь в даль­нейшем постоянным мраком.

Поглощение света в воде тем сильнее, чем меньше ее про­зрачность, и обусловлена наличием в нем частиц минераль­ных веществ (глина, ил). Уменьшается прозрачность воды и при бурном разрастаний водной растительности в летний пе­риод или при массовом размножении мелких организмов, на­ходящихся в поверхностных слоях во взвешенном состоянии. Прозрачность характеризуется предельной глубиной, где еще виден специально опускаемый диск Секки (белый диск диа­метром 20 см).

Световой день в воде значительно короче (особенно в глу­боких слоях), чем на суше. Количество света в верхних слоях водоемов меняется и от широты местности, и от времени года. Так, длинные полярные ночи сильно ограничивают время, при­годное для фотосинтеза в арктических и приантарктических бассейнах, а ледовый покров затрудняет доступ света зимой во все замерзающие водоемы.

 

Солевой режим. В жизни водных организмов важную роль игра­ет соленость воды, или солевой режим. Содержание хи­мических соединений (солей) в воде определяет ее соленость и вы­ражается в граммах на литр или в промиле(%о). По общей минера­лизации воды можно разделить на пресные с содержанием солей до 1 г/л, солоноватые (1-25 г/л), морской солености (26-50 г/л) и рассо­лы (более 50 г/л). Наиболее важными из растворенных веществ в воде являются карбонаты, сульфаты и хлориды.

Важным элементом в пресных водах является содержание кальция. Кальций может выступать в роли ограничивающего фактора. Различают воды «мягкие», бедные кальцием (менее 9 мг на 1 литр), и воды «жесткие», содержание его в большом количестве (более 25 мг на литр).

В морской воде среднее содержание растворенных солей составляет 35 г/л, в окраинных морях значительно ниже. В морской воде обнаружены 13 металлоидов и не менее 40 ме­таллов. По степени значимости первое место занимает пова­ренная соль, затем хлористый барий, сернокислый магний и хлористый калий.

Большинство водных обитателей пойкилосмотичны. Осмо­тическое давление в их теле зависит от солености окружаю­щей среды. Пресноводные животные и растения обитают в среде, где концентрация растворенных веществ ниже, чем в жидкостях тела и тканей. Из-за разницы в осмотическом дав­лении вне и внутри тела в организм постоянно проникает вода, вследствие чего гидробионты пресных вод вынуждены интен­сивно удалять ее. У них хорошо выражены процессы осморегуляции. У простейших это достигается работой выделитель­ных вакуолей, у многоклеточных — удалением воды через выделительную систему. Некоторые инфузории каждые 2-2;5 минуты выделяют количество воды, равное объему тела.

Типично морские и типично пресноводные организмы не переносят значительных изменений солености и являются стеногалинными. Эвригалипных организмов, в частности живот­ных, пресноводного и морского происхождения не так много.

 

Газовый режим. Основными газами в водной среде являют­ся кислород и углекислый газ. Остальные, такие, как серо­водород или метан, имеют второстепенное значение.

Кислород для водной среды — важнейший экологический фактор. Он поступает в воду из воздуха и выделяется растени­ями при фотосинтезе. Общее его со­держание в верхних слоях воды в 21 раз ниже, чем в атмосфере. Содержание кислорода в воде об­ратно пропорционально температуре. С повышением темпе­ратуры и солености воды концентрация в ней кислорода пони­жается. В слоях, сильно заселенных животными и бактериями, может создаваться дефицит кислорода из-за усиленного его потребления. Так, в Мировом океане богатые жизнью глуби­ны от 50 до 1000 м характеризуются резким ухудшением аэра­ции. Она в 7-10 раз ниже, чем в поверхностных водах, насе­ленных фитопланктоном. Около дна водоемов условия могут быть близкими к анаэробным.

При застойном режиме в небольших водоемах вода также резко обедняется кислородом. Дефицит его может возникнуть и зимой подо льдом. При концентрации ниже 0,3-3,5 мл/л жизнь аэробов в воде невозможна.

• Углекислый газ. В водной среде живые организмы кроме недо­статка света, кислорода могут испытывать недостаток доступ­ной СО₂, например, растения для фотосинтеза. Углекислота пос­тупает в воду в результате растворения СО₂, содержащегося в воздухе, дыхания водных организмов, разложения органических остатков и высвобождения из карбонатов. Содержание углекис­лого газа в воде в 700 раз больше, чем в атмосфере. СО₂ растворяется в воде в 35 раз лучше кислорода. Морская вода является главным резервуаром углекислого газа, так как содержит от 40 до 50 см³ газа на литр в свободной или связанной форме, что в 150 раз превышает его концентрацию в атмосфере.

Углекислый газ, содержащийся в воде, принимает участие в формировании известковых скелетных образований беспоз­воночных животных и обеспечивает фотосинтез водных рас­тений. При интенсивном фотосинтезе растений идет усилен­ное потребление углекислого газа (0,2—0,3 мл/л в час), что приводит к ее дефициту. На увеличение содержания СО₂ в воде гидрофиты реагируют, повышая фотосинтез.

 

Концентрация водородных ионов (рН). Пресноводные бас­сейны с рН 3,7-4,7 считаются кислыми, 6,95-7,3 нейтральны­ми, с рН более 7,8 — щелочными. В пресных водоемах рН испытывает значительные колебания, нередко в течение су­ток. Морская вода более! щелочная, и рН ее меньше изменяет­ся, чем пресной. С глубиной рН уменьшается.