Работа 3. Видовая структура биоценоза

09.06.2016

Погодные условия: t=17 ⁰C, скорость ветра 5 м/с, направление С-З, влажность 70%.

Теоретическая часть

Различают понятия «видовое богатство» и «видовое разнообразие» биоценозов. Видовое богатство – это общий набор видов сообщества, который выражается списками представителей разных групп организмов. Видовое разнообразие – это показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов.

Различают бедные и богатые видами биоценозы. В полярных арктических пустынях и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточными водами, – везде, где одни или сразу несколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены, так как лишь немногие виды могут приспособиться к таким крайним условиям. Невелик видовой спектр и в тех биоценозах, которые часто подвергаются каким-либо катастрофическим воздействиям, например ежегодному затоплению при разливах рек или регулярному уничтожению растительного покрова при пахоте, применении гербицидов и других антропогенных вмешательствах. И наоборот, везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. Примерами их могут служить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением, долины рек в аридных районах и т. д.

Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования, истории каждого биоценоза. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые). Однообразие и видовую бедность агроценозов человек поддерживает специальной сложной системой агротехнических мер – достаточно вспомнить борьбу с сорняками и вредителями растений.

Однако даже самые обедненные биоценозы включают, по крайней мере, сотни видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам. В агроценоз пшеничного поля, кроме пшеницы, входят, хотя бы в минимальном количестве, разнообразные сорняки, насекомые-вредители пшеницы и хищники, питающиеся фитофагами, мышевидные грызуны, беспозвоночные – обитатели почвы и напочвенного слоя, микроскопические организмы ризосферы, патогенные грибки и многие другие.

Почти все наземные и большинство водных биоценозов включают в свой состав и микроорганизмы, и растения, и животных. Однако в некоторых условиях формируются биоценозы, в которых нет растений (например, в пещерах или водоемах ниже фотической зоны), а в исключительных случаях – состоящие только из микроорганизмов (например, в анаэробной среде на дне водоемов, в гниющих илах, сероводородных источниках и т. п.).

Общее число видов в биоценозе подсчитать довольно сложно из-за методических трудностей учета микроскопических организмов и неразработанности систематики многих групп. Ясно, однако, что богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов, объединяемых сложной системой разнообразных взаимосвязей.

Сложность видового состава сообществ в значительной мере зависит от разнородности среды обитания. В таких местообитаниях, где могут найти для себя условия различные по экологическим требованиям виды, формируются более богатые по флоре и фауне сообщества. Влияние разнообразия условий на разнообразие видов проявляется, например, в так называемом пограничном, или опушечном, эффекте. Общеизвестно, что на опушках обычно пышнее и богаче растительность, гнездится больше видов птиц, встречается больше видов насекомых, пауков и т. п., чем в глубине леса. Здесь разнообразнее условия освещенности, влажности, температуры. Чем сильнее различия двух соседствующих биотопов, тем разнороднее условия на их границах и тем сильнее проявляется пограничный эффект. Видовое богатство сильно возрастает в местах контактов лесных и травянистых, водных и сухопутных сообществ и др. Проявление пограничного эффекта свойственно флоре и фауне промежуточных полос между контрастирующими природными зонами (лесотундра, лесостепь). Исключительное видовое богатство флоры европейской лесостепи В. В. Алехин (1882–1946) образно называл «курской флористической аномалией».

Разнородность среды создается как абиотическими факторами, так и самими живыми организмами. Каждый вид создает условия для закрепления в биоценозе и других видов, связанных с ним трофическими и топическими отношениями. Например, суслики, осваивающие новые для них местообитания, могут привлечь туда хищников, для которых они служат привычной добычей, а также привнести около 50 видов своих паразитов и сотни видов норовых сожителей. Для животных дополнительное разнообразие среды создает растительность. Чем сильнее она развита и чем больше расчленена, тем более многообразны микроклиматические условия в биоценозе, тем больше видов животных он может вместить.

Кроме числа видов, входящих в состав биоценоза, для характеристики его видовой структуры важно определить их количественное соотношение. Если сравнить, например, две гипотетические группировки, включающие по 100 особей пяти одинаковых видов, с биоценотической точки зрения они могут оказаться неравноценными. Группировка, в которой 96 особей из 100 принадлежат к одному виду и по одной особи – к четырем другим, выглядит гораздо более однообразной, чем та, в которой все 5 видов представлены одинаково – по 20 особей.

Численность той или иной группы организмов в биоценозах сильно зависит от их размеров. Чем мельче особи видов, тем выше их численность в биотопах. Так, например, в почвах обилие простейших исчисляется многими десятками миллиардов на квадратныйметр, нематод – несколькими миллионами, клещей и коллембол – десятками или сотнями тысяч, дождевых червей – десятками или сотнями особей. Численность роющих позвоночных – мышевидных грызунов, кротов, землероек рассчитывают уже не на квадратные метры, а на гектары площади.

Размерность видов, входящих в состав природных биоценозов, различается в гигантских масштабах. Например, киты превосходят бактерий в 5 млн. раз по длине и в 3 · 1020– по объему. Даже в пределах отдельных систематических групп такие различия очень велики: если сравнить, например, гигантские деревья и мелкие травы в лесу, крохотных землероек и крупных млекопитающих – лося, бурого медведя и т. п. Разноразмерные группы организмов живут в биоценозе в разных масштабах пространства и времени. Например, жизненные циклы одноклеточных могут протекать в пределах часа, а жизненные циклы крупных растений и животных растянуты на десятки лет. Жизненное пространство такого насекомого, как галлица, может ограничиваться замкнутым галлом на одном листе растения, тогда как более крупные насекомые – пчелы собирают нектар в радиусе километра и более. Северные олени регулярно мигрируют в пределах сотен и даже более тысячи километров. Некоторые перелетные птицы живут в обоих полушариях Земли, преодолевая ежегодно десятки тысяч километров. С одной стороны, природные биоценозы представляют собой сосуществование разных размерных миров, а с другой – наиболее тесные связи осуществляются в них именно среди организмов разных размеров.

Естественно, что во всех биоценозах численно преобладают самые мелкие формы – бактерии и другие микроорганизмы. Поэтому при сравнении разноразмерных видов показатель доминирования по численности не может отразить особенности сообщества. Его рассчитывают не для сообщества в целом, а для отдельных группировок, в пределах которых разницей в размерах отдельных форм можно пренебречь. Такие группировки могут быть выделены по разным признакам: систематическому (птицы, насекомые, злаки, сложноцветные), эколого-морфологическому (деревья, травы) либо непосредственно по размерному (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв, микроорганизмы в целом и т. п.). Сопоставляя общие характеристики разнообразия, количественные отношения наиболее массовых видов в пределах разных размерных групп, обилие редких форм и другие показатели, можно получить удовлетворительное представление о специфике видовой структуры сравниваемых биоценозов.

Виды одного размерного класса, входящие в состав одного биоценоза, сильно различаются по численности. Одни из них встречаются редко, другие настолько часто, что определяют внешний облик биоценоза, например ковыль в ковыльной степи или кислица в ельнике-кисличнике. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных в каждом размерном классе видов, связи между которыми, по существу, являются определяющими для функционирования биоценоза в целом.

Доминанты господствуют в сообществе и составляют «видовое ядро» любого биоценоза. Доминантные, или массовые, виды определяют его облик, поддерживают главные связи, в наибольшей мере влияют на местообитание. Обычно типичные наземные биоценозы называют по доминирующим видам растений: сосняк-черничник, березняк волосистоосоковый и т. п. В каждом из них доминируют и определенные виды животных, грибов и микроорганизмов.

Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами (буквальный перевод с латинского – строители). Удаление вида-эдификатора из биоценоза обычно вызывает изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа.

Основными эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в еловых лесах – ель, в сосновых – сосна, в степях – дерновинные злаки (ковыль, типчак и др.). Однако в некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков, именно их роющая деятельность определяет в основном и характер ландшафта, и микроклимат, и условия произрастания растений. В морях типичные эдификаторы среди животных – рифообразующие коралловые полипы.

Редкие и малочисленные виды также очень важны для жизни биоценоза. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т. е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях. Чем больше резерв подобных «второстепенных» видов в сообществе, тем больше вероятность того, что среди них найдутся такие, которые смогут выполнить роль доминантов при любых изменениях среды.

Между численностью видов-доминантов и общим видовым богатством сообщества существует определенная связь. Со снижением числа видов обычно резко повышается обилие отдельных форм. В таких обедненных сообществах ослабевают биоценотические связи и некоторые наиболее конкурентоспособные виды получают возможность беспрепятственно размножаться.

Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и тем выше может быть численность отдельных видов. Эта закономерность получила название правила А. Тинемана, по имени немецкого ученого, изучавшего особенности видовой структуры сообществ в 30-е годы прошлого века. В бедных видами биоценозах численность отдельных видов может быть чрезвычайно высокой.

Таким образом, даже самый общий анализ видовой структуры может дать достаточно много для целостной характеристики сообщества. Разнообразие биоценоза тесно связано с его устойчивостью. Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах. Это вызывает необходимость предвидеть ее последствия и принимать меры для поддержания природных систем.

Количественные характеристики вида в биоценозе. Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют разные показатели, основанные на количественном учете. Обилие вида – это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства, например число мелких ракообразных в 1 дм³ воды в водоеме или число птиц, гнездящихся на 1 км² степного участка, и т. п. Иногда для расчета обилия вида вместо числа особей используют значение их общей массы. Для растений учитывают также проективное обилие, или покрытие площади. Частота встречаемости характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Она рассчитывается как процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью. Вид может быть многочисленным, но с низкой встречаемостью или малочисленным, но встречающимся довольно часто. Степень доминирования – показатель, отражающий отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки. Так, например, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 80 составляют зяблики, степень доминирования этого вида среди птичьего населения равна 40 %.

 

Практическая часть

Цель работы: провести изучение структуры биоценоза (сосновый лес, смешанный лес; лиственный лес, агроценоз; луговое сообщество, болото и т.д.). В заданных биоценозах закладывают по 10 пробных площадок размером 1 м² (для травянистых растений) и 10 пробных площадок размером 100 м² (для древесных растений).

1. Учет видового состава растений

Таблица 2 – Характеристика закладываемых площадок

№ пло- щад-ки	Вид	Ярус, подъярус	Н, м	Обилие по Друдэ	Количест-во особей, экз./м^2	Проектив-ное покрытие, %	Фенофаза
	Травянистый покров, мхи и лишайники
Черника обыкновенная Vaccinium myrtillus	4в	0,1	Sp			Пл.
Плаун булавовидный Lycopodium clavatum	4в	0,08	Cop^1			Вег.до цв.
Марьянник лесной Melampyrum sylvaticum	4в	0,11	Sp			Вег.до цв.
Климациум древовидный Climacium dendroides		0,06	Cop^3			Сп.
1'	Подлесок
	Дуб черешчатый Quercus robur		0,258	Cop^1	0,06		Всх.
Древостой
Сосна обыкновенная Pinus sylvestris		15,5	Cop^3	0,02		Пл.
	Травянистый покров, мхи и лишайники
Черника обыкновенная Vaccinium myrtillus	4в	0,17	Cop^3			Пл.
Климациум древовидный Climacium dendroides		0,06	Cop^2			Сп.
2ꞌ	Подлесок
Рябина обыкновенная Sorbus aucuparia		0,4	Sol	0,01		Всх.
Крушина ломкая Frangula аlnus		0,16	Sol	0,01		Всх.
Подрост
Дуб черешчатый Quercus robur		0,678	Sp	0,05		Всх.
Берёза пушистая Betula pubescens		0,44	Sol	0,01		Всх.
Древостой
Сосна обыкновенная Pinus sylvestris		13,75	Sol	0,02		Пл.
	Травянистый покров, мхи и лишайники
Марьянник лесной Melampyrum sylvaticum	4в	0,13	Sol			Вег.до цв.
	Ландыш майский Convallaria majalis	4в	0,15	Cop^2			Пл.
Климациум древовидный Climacium dendroides		0,13	Sp			Сп.
3ꞌ	Подлесок
Вишня лесная Cerasus		1,19	Sol	0,04		Пл.
Рябина обыкновенная Sorbus aucuparia		1,51	Sol	0,07		Всх.
Подрост
Дуб черешчатый Quercus robur		1,2	Sp	0,13		Всх.
Древостой
Сосна обыкновенная Pinus sylvestris			Sol	0,03		Пл.
	Травянистый покров, мхи и лишайники
Марьянник лесной Melampyrum sylvaticum	4в	0,09	Sol			Вег.до цв.
Вереск обыкновенный Calluna vulgaris	4в	0,061	Cop^1			Вег.до цв.
Овсяница высокая, или лесная Festuca altissima	4а	0,2	Un			Пл.
Птилиум гребенчатый Ptilium crista-castrensis		0,062	Soc			Сп.
4ꞌ	Подлесок
Крушина ломкая Frangula аlnus		1,23	Sp	0,06		Пл.
Рябина обыкновенная		1,67	Sol	0,02		Всх.
	Sorbus aucuparia
Подрост
Дуб черешчатый Quercus robur		0,4	Sol	0,03		Всх.
Древостой
Сосна обыкновенная Pinus sylvestris		15,98	Sp	0,08		Пл.
	Травянистый покров, мхи и лишайники
Молиния голубая Molinia caerulea	4а	0,4	Un			Вег.до цв.
Птилиум гребенчатый Ptilium crista-castrensis		0,055	Cop^2			Сп.
Леукобриум сизый Leucobryum glaucum		0,048	Cop^1			Сп.
5ꞌ	Древостой
Сосна обыкновенная Pinus sylvestris		16,3	Sp	0,06		Пл.
	Травянистый покров, мхи и лишайники
Марьянник лесной Melampyrum sylvaticum	4в	0,13	Un			Вег.до цв.
Черника обыкновенная Vaccinium myrtillus	4в	0,1	Cop^2			Пл.
Брусника обыкновенная Vaccinium vitis-idaea	4в	0,1	Cop^2			Вег.до цв.
Климациум древовидный Climacium dendroides		0,061	Soc			Сп.
6ꞌ	Древостой
Сосна обыкновенная Pinus sylvestris			Un	0,01		Пл.
	Травянистый покров, мхи и лишайники
Марьянник лесной Melampyrum sylvaticum	4в	0,16	Cop^1			Вег.до цв.
Климациум древовидный Climacium dendroides		0,063	Soc			Сп.
7ꞌ	Подлесок
Рябина обыкновенная Sorbus aucuparia		0,1	Un	0,01		Вег.до цв.
Подрост
Дуб черешчатый Quercus robur		0,088	Sol	0,03		Всх.
Сосна обыкновенная Pinus sylvestris		0,36	Sol	0,02		Всх.
Древостой
Сосна обыкновенная Pinus sylvestris		14,5	Cop^1	0,1		Пл.
	Травянистый покров, мхи и лишайники
Марьянник лесной Melampyrum sylvaticum	4в	0,1	Un			Вег.до цв.
Черника обыкновенная Vaccinium myrtillus	4в	0,09	Cop^3			Пл.
Люцерна серповидная Medicago falcata	4б	0,26	Sol			Вег.до цв.
Климациум древовидный		0,071	Soc			Сп.
	Climacium dendroides
Леукобриум сизый Leucobryum glaucum		0,052	Sol			Сп.
8ꞌ	Подлесок
Крушина ломкая Frangula аlnus		0,807	Sol	0,03		Всх.
Рябина обыкновенная Sorbus aucuparia		1,053	Sol	0,03		Всх.
Подрост
Дуб черешчатый Quercus robur		0,52	Un	0,01		Всх.
Сосна обыкновенная Pinus sylvestris		0,4	Sol	0,02		Всх.
Древостой
Сосна обыкновенная Pinus sylvestris			Sol	0,02		Пл.
	Травянистый покров, мхи и лишайники
Марьянник лесной Melampyrum sylvaticum	4в	0,11	Sol			Вег.до цв.
Черника обыкновенная Vaccinium myrtillus		0,16	Cop^2			Пл.
Климациум древовидный Climacium dendroides		0,065	Cop^2			Сп.
9ꞌ	Подлесок
Рябина обыкновенная Sorbus aucuparia		0,102	Un	0,01		Всх.
Подрост
Дуб черешчатый Quercus robur		0,48	Sol	0,02		Всх.
Древостой
Сосна обыкновенная Pinus sylvestris		15,95	Cop^3	0,19		Пл.
	Травянистый покров, мхи и лишайники
Марьянник лесной Melampyrum sylvaticum	4в	0,12	Sp			Вег.до цв.
Климациум древовидный Climacium dendroides		0,06	Soc			Сп.
10ꞌ	Подрост
Берёза пушистая Betula pubescens		0,558	Sol	0,05		Всх.
Дуб черешчатый Quercus robur		0,26	Sol	0,03		Всх.
Древостой
Сосна обыкновенная Pinus sylvestris		13,5	Sol	0,02		Пл.

 

Выявленный видовой состав растений составляет видовую структуру фитоценозов этих биоценозов.

Вычисление:

а) частоты встречаемости:

Ч.В. (Сосна обыкновенная) = 100%

Ч.В. (Дуб черешчатый) = 80%

Ч.В. (Рябина обыкновенная) = 60%

Ч.В. (Крушина ломкая) = 30%

Ч.В. (Берёза пушистая) = 20%

Ч.В. (Вишня лесная) =10%

Ч.В. (Марьянник лесной) = 80%

Ч.В. (Черника обыкновенная) = 60%

Ч.В. (Овсяница лесная) = 20%

Ч.В. (Ландыш майский) = 10%

Ч.В. (Вереск обыкновенный) = 10%

Ч.В. (Молиния голубая) = 10%

Ч.В. (Брусника обыкновенная) = 10%

Ч.В. (Люцерна серповидная) = 10%

Ч.В. (Плаун булавовидный) = 10%

Ч.В. (Климациум древовидный) = 90%

Ч.В. (Леукобриум сизый) = 20%

Ч.В. (Птилиум гребенчатый) = 10%

б) степени доминирования:

С.Д. (Сосна обыкновенная) = 0,043%

С.Д. (Дуб черешчатый) = 0,026%

С.Д. (Рябина обыкновенная) = 0,011%

С.Д. (Крушина ломкая) = 0,006%

С.Д. (Берёза пушистая) = 0,004%

С.Д. (Вишня лесная) = 0,003%

С.Д. (Марьянник лесной) = 0,043%

С.Д. (Черника обыкновенная) = 0,605%

С.Д. (Овсяница лесная) = 0,007%

С.Д. (Ландыш майский) = 0,037%

С.Д. (Вереск обыкновенный) = 0,041%

С.Д. (Молиния голубая) = 0,0007%

С.Д. (Брусника обыкновенная) = 0,0296%

С.Д. (Люцерна серповидная) = 0,005%

С.Д. (Плаун булавовидный) = 0,039%

С.Д. (Климациум древовидный) = 73,743%

С.Д. (Леукобриум сизый) = 11,388%

С.Д. (Птилиум гребенчатый) = 13,969%

в) Коэффициента флористической общности:

где А – число видов в первом фитоценозе, В – число видов во втором фитоценозе, С – число видов, общих для двух фитоценозов.

2. Определение степени флористической общности сравниваемых биоценозов.

Т.к. коэффициент флористической общности находится в пределах 20% - 65%, то степень общности – малое соответствие.